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啮齿类动物的雄性生殖生理
来源:未知 |发布时间:2018-06-14 09:46|点击:
       啮齿类动物生长发育成熟后即具有生殖( reproduction)能力。生殖是保证啮齿类动物延续最基本的生命活动。生殖包括生殖细胞( germ cell)的形成、交配、受精、胚胎发育、妊娠、分娩等过程。
       啮齿类动物生殖器官的功能为首先是产生配子,即雌性动物的卵巢产生卵子;雄性动物的睾丸产生精子。其次是分泌激素,刺激、调节生殖系统和副性征的发育,触发动物交配、受精的行为。啮齿类动物性腺的机能具有周期性,而且生殖活动都发生在适于受精卵和胚胎发育的季节。
一、雄性生殖生理
       在非繁殖期鼠和兔的睾丸均不悬垂在阴囊内,成为隐睾动物。但啮齿类动物的睾丸都必须在低于体温时才能发挥其有效的功能。睾丸温度低于体温有利于精子的发生。因此,繁殖期雄鼠的睾丸下降至阴囊。这也是判断鼠的个体是否进入发情、繁殖阶段的重要标志。
       阴囊组织结构和睾丸血管的特点,使睾丸温度低于体温,这是精子发生的重要保证。支持细胞合成和分泌雄激素结合蛋白也需要一个适宜的温度,32℃时,雄激素结合蛋白分泌最多。如将阴囊或支持细胞培养温度提高至体温,支持细胞分泌雄激素结合蛋白的功能就会受到严重损害。
       啮齿类动物附睾尾部的亮细胞也有较强的吸收作用。附睾上皮能吸收精子中的锌,在附睾中的精子锌含量逐渐下降。精子中的锌对精子的活力有抑制作用,当精子中锌被附睾吸收以后,精子就变得活跃,逐步获得受精能力。大鼠、兔的附睾头尾能合成甘油磷酰胆碱,头部含量最高。附睾分泌的酸性糖蛋白覆盖在精子表面上,与精子的成熟和运动有关。精子是雄性配子,是高度分化的细胞,具有把遗传信息带给新个体的能力。在睾丸精细管内的生殖细胞群,可以最终形成精子。在精子发生中,精子发生形态学和生理生化学的变化。在附睾微环境中,精子获得运动和受精的能力。精子的发生和成熟受生殖激素的调控,精子的代谢和活动力受多种因素的影响。精子形成的过程可分为3个阶段(图2-12)。
 
       第一阶段:精原细胞经过数次有丝分裂,增殖分化为初级精母细胞。
       第二阶段:初级精母细胞经过两次成熟分裂,中间渡过短暂的次级精母细胞阶段而变为精细胞。每个初级精母细胞最后分裂成4个精细胞,其间染色体数目减少一半。
       第三阶段:精细胞再分裂,经过变态过程发育成为精子
       经过以上3个阶段,理论上一个A型精原细胞最后能够演变成64个(兔)或96个(大鼠、田鼠、小鼠等)精子。整个精子发生过程在睾丸曲精细管内严格有序地进行。各级生精细胞在曲精细管内的不同部位处于不同的发育阶段。一群处于同样发育阶段的细胞称同一代,各代细胞之间的特定组合称细胞组合。垂体促性腺激素和睾丸间质细胞产生的雄激素互相配合,对精子的发生起着重要的调节作用。能通过下丘脑影响垂体促性腺激素分泌活动的各种因素如光线等,也间接影响精子的生成。间质细胞产生的雄激素主要是睾酮。一部分睾酮(或其他代谢产物)进入曲精细管,刺激生殖细胞的发育,大部分经血液流到全身其他靶细胞。雄激素对下丘脑和垂体产生反馈作用。
      雄性动物的睾丸由生精组织及其周围的间质组成。精子就是由这些生精组织上皮中的生精细胞衍化而来。在脑垂体分泌的GtH作用下,精子的生成经历了精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞几个阶段,最后经变态成为成熟精子。各时期的生精细胞在生精组织中的排列都是有一定顺序的,一般情况下,精原细胞总是远离管腔,最贴近于生精组织的基膜上,然后依次向中心排列,最内层(或管腔面)是精子细胞(图2-13)。
 
 
       在生精组织从精原细胞到分化中的精子,细胞质并未完全分开,留有细胞质桥(胞浆间桥)相连,胞浆中的许多成分可以通过细胞质桥互相交流。生精组织上皮中的支持细胞可为各级生精细胞提供营养,起支持与保护作用,维持生精细胞所需的合适、稳定的环境。如支持细胞向管腔分泌的物质中含有精子所需要的营养物质。支持细胞可以合成雄激素结合蛋白,可与雄激素发生特异性的结合,从而提高生精组织局部的雄激素浓度。支持细胞底部间的紧密连接构成了“血-睾屏障”,既限制了血浆中某些物质进入曲细精管,也防止抗原性极强的精子进入血液。精子发育过程中向管腔方向的移动,以及成熟精子向管腔内释放都有赖于支持细胞胞质运动和外形的改变。精子变态中脱落的细胞质也由支持细胞吞噬。
       精子生成后本身并不具有运动能力,需要靠曲细精管外周肌样细胞的收缩和管腔液的移动运送到附睾,在附睾内进一步发育成熟,并获得运动能力。由于附睾液内含有数种抑制精子运动的蛋白,只有在射精之后,精子才真正具有运动能力。
       精子包括头、颈(中段)及尾3部分,细胞核占据了整个头部,含有卵子受精所需要的遗传物质。精子的头部还包括顶体,可帮助精子进入卵子;中段含有线粒体,线粒体内有与代谢有关的酶,能为精子运动提供能量;尾部由位于中段的中心粒的纤维组成,这些纤维的收缩、摆动引起精子的运动。
      睾丸的生精与内分泌功能受下丘脑-腺垂体的调节。从性成熟开始,下丘脑以脉冲方式分泌GnRH,经垂体门脉到达腺垂体,GnRH与靶细胞膜受体结合,与生精组织的支持细胞( sertoli cell)上的相应受体结合,并激活腺苷酸环化酶,促进支持细胞分泌促精子生成的各种营养物质和分泌抑制素。LH经血液循环到达睾丸则是通过cAMP使间质细胞分泌大量的睾酮(T),并扩散至生精小管促进精子生成。

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