啮齿类动物学内分泌
来源：未知 |发布时间：2018-06-13 10:01|点击:次
内分泌系统( endocrine system)是机体重要的调控系统之一。它是由啮齿类动物体内各分泌腺和分散在某些组织器官中的内分泌细胞( endocrine cell)共同组成的一个信息传递系统;通过释放具有生物活性的化学物质激素( hormone)调节靶细胞( target cell)或靶组织( target tissue)、靶器官( target organ)的活动;而靶细胞活动改变的结果又往往反馈性地影响到内分泌活动。因此就整体功能而言,内分泌系统是包括靶细胞在内的一个庞大的稳态调节系统。与外分泌腺相比,内分泌腺是没有导管的腺体(又称无管腺),其分泌物由腺细胞直接分泌于体液,并以体液为媒介在体内传播信息。
内分泌系统在维持机体内环境相对稳定中与宠物神经系统一样,也是机体适应内外环境变化实现机体功能调节的关键系统之一。内分泌系统既能独立,又能在宠物神经系统的整合下与神经系统密切配合、相互协调,传递信息共同调节机体的各种功能活动。内分泌系统在鼠的机体内的作用概括起来有4个方面:①维持体内环境的稳态,如参与机体内的水盐平衡、酸碱平衡、体温、血压平衡等调节过程;②调节新陈代谢,多数激素都参与物质代谢及能量代谢;③促进组织细胞分化、成熟,保证机体的正常发育和功能活动;④调控生殖器官发育成熟和生殖活动。内分泌系统和宠物神经系统都是体内调节信号传递系统。它们在功能上存在着许多共同的特点:①所有神经元、内分泌细胞均具有分泌功能;②神经元和内分泌细胞都能产生动作电位;③部分细胞分泌的生物活性物质既可充当神经递质,又可作为激素;④神经递质和激素均需要通过与受体结合后,才能发挥生理效应。
近年来的研究发现,神经系统、内分泌系统和免疫系统之间的关系极为密切,这3大系统通过体内一些共同的信息物质相互联系,构成既复杂又严密的神经内分泌-免疫调节网络。它们既可从不同的角度执行不同的功能,又能相互协调,共同完成机体功能活动的高级整合作用,维持内环境相对稳定。
啮齿类动物的内分泌系统如表2-3所示。内分泌腺主要包括腺垂体、甲状腺、甲状旁腺、胰岛、肾上腺、性腺、松果体及胸腺。内分泌细胞则分布于体内许多器官组织中,如脑、心、肺、肾、消化道黏膜、皮肤及胎盘中。在脑组织中,特别是下丘脑中的一些具有内分泌功能的细胞也是神经元。所有内分泌细胞都是通过分泌激素在细胞之间传递信息,而发挥调节作用的。
激素( hormone)是内分泌系统产生的高效能的生物活性物质。激素可以通过远距离分泌( telecine)、旁分泌( paracrine)、自分泌( autocrine)和神经分泌( neurocrine)等多种方式传递化学信息(图2-10),作用于相应的靶器官或靶组织,调节其代谢和功能。
一、激素的分类
激素的来源复杂,种类很多,按照它们的化学性质可分为3类(表2-3)。
二、主要激素及其化学性质
1.多肽/蛋白质激素
多肽蛋白质激素( peptide/ protein hormones)形式多样,相对分子质量差异大,生成和分布范围广泛,都是由氨基酸残基构成的肽链:①肽类激素主要有下丘脑激素降钙素、胰岛素、胰高血糖素、胃肠道激素( gastrointestinal hormone)、促肾上腺皮质激素及促黑激素等;②蛋白质类激素主要有生长素、催乳素、促甲状腺素、甲状旁腺素等。
2.胺类激素
胺类激素( amine hormone)主要为酪氨酸衍生物,包括甲状腺素、儿茶酚胺类( catecholamine,CA)激素(如肾上腺素、去甲肾上腺素)和褪黑素等。胺类、肽类和蛋白质激素因都含有氮元素,故又合称为含氮激素。
3.脂类激素
脂类激素( lipid hormones)均为脂质衍生物,主要包括类固醇激素( steroidhormones)、固醇激素( steroid hormones)和脂肪酸衍生物( fatty acid derivatives)这类激素相对分子质量小,而且都是脂溶性的非极性分子,可以直接透过靶细胞膜,多与胞内受体结合发挥生理效应。激素虽然种类很多,作用也很复杂,但它们在对靶细胞的调节过程中却表现出许多共同的特征:
(1)信使作用
激素发挥作用的方式犹如信使传递信息。它们作用于靶细胞时,既不添加成分,也不提供能量,只能将携带的信息传递给靶细胞,促进或抑制靶细胞内原有的生理生化过程。含氮激素与膜受体结合时,都不对靶细胞直接发挥调节作用,而只作为第一信使( first messenger)先引起胞浆中第二信使( second messenger)的生成,由第二信使调节细胞内酶类的活性,再改变细胞的功能。
(2)特异性
激素的作用具有较高的组织特异性与效应特异性,即激素能选择性地作用于某些器官和组织细胞,产生特异的作用。被激素作用的器官、组织或细胞,分别称为该激素的靶器官、靶组织或靶细胞。这是由于靶细胞膜上、或细胞浆内、或细胞核内具有该激素的受体。即使有些激素(如生长素、甲状腺激素等)能广泛作用于身体许多靶组织、靶细胞,也是由于这些靶组织、靶细胞中普遍存在着它们的受体。有些激素专一地选择作用于某一内分泌腺体,该内分泌腺称为靶腺。
(3)高效性
激素在血液中的生理浓度极低,一般在纳摩尔( nmol. L-1)或皮摩尔(pmol·L)水平变化,就能发挥强大的生理效应。激素与受体结合后,在细胞内发生了一系列酶促放大作用,逐级放大其后续效应,形成一个高效能生物放大系统。例如,下丘脑内0.1pg的CRH可使腺垂体释放1 g ACTH,后者能使肾上腺皮质分泌40Hg糖皮质激素,结果放大了400倍。
激素间的相互作用:当多种激素共同调节一种生理活动时,激素之间往往存在协同或拮抗作用,如肾上腺皮质激素、胰高血糖素均能使血糖升高,两者同时存在时升糖效应增强,即协同作用;相反胰岛素能降低血糖,与上述激素有拮抗作用,当它们共同存在时,可使升糖作用减弱。另外,有的激素对某组织细胞并无直接作用,但它的存在是其他激素发挥生理作用的必要条件,这种现象叫允许作用( permissiveaction)。如糖皮质激素对血管平滑肌并无收缩作用,但只有当它存在时儿茶酚胺才能很好的发挥对心血管的调节作用。糖皮质激素既可调节细胞表面的肾上腺素受体数量也可影响受体之后的信息传递过程,如影响腺苷酸环化酶的活性及cAMP的生成等。
三、激素的分泌与调控
1.宠物神经调节
当内、外环境发生剧烈变化时,宠物中枢神经系统根据感觉神经传入的信息可直接或间接地调节激素的分泌:
1)神经垂体和肾上腺髓质激素的分泌,直接受神经控制;吮吸乳头或扩张阴道可反射性引起神经垂体释放催产素;在紧急情况下,交感神经节前纤维兴奋可引起儿茶酚胺类激素大量释放。
2)植物性神经系统会影响内分泌腺的分泌,因为不少的内分泌腺体含有丰富的交感或副交感神经纤维。
3)宠物中枢神经系统通过下丘脑分泌释放各种促激素释放因子和抑制激素,经垂体门脉系统到达腺垂体,调节腺垂体多种促激素分泌,进而再影响和调节其他内分泌腺的分泌,这种调节方式为间接神经调节或神经-体液调节(图2-11)。
2.体液调节
激素的反馈调节和血浆无机盐或有机营养物质浓度的反馈调节,受控于内分泌腺或内分泌细胞产生的激素可对控制部分的内分泌腺或细胞产生调节作用,这种作用属于反馈性调节。调节过程既有负反馈又有正反馈,体内以负反馈为多见下丘脑、腺垂体及外周靶腺(甲状腺、肾上腺皮质、性腺)所分泌的激素之间就是这种调节方式。血浆无机盐或有机营养物质浓度的反馈调节,有些激素引起体内代谢发生变化,而血中代谢产物的浓度对该激素的分泌也有负反馈或正反馈作用,以维持该激素的正常分泌和血中代谢物质浓度的相对稳定。例如,胰岛素能降低血糖浓度,而血糖浓度升高或降低则可促进或抑制胰岛素的分泌;甲状旁腺素和降钙素调节血钙浓度,血钙浓度降低或升高则可分别调节甲状旁腺素和降钙素的分泌,以维持血钙浓度的相对稳定。
3.抗激素
阻碍激素作用的化合物称为抗激素( antihormones)。抗激素的概念是1920年 Collip等在实验观察中发现并提出的。后经长期的研究和随着学科和科学技术的发展,不仅得到了证实,而且还陆续制岀了抗胰岛素、抗甲状旁腺素、抗降钙素、抗胰高血糖素和抗脑垂体多种激素的抗体。目前人们还能通过给小分子类固醇激素加上牛血清蛋白(BSA),使其变成完全抗原从而得到抗体。虽然抗激素的作用在不同激素之间存在着区别,但大部分都是通过干扰激素与受体相结合而影响激素的正常功能。归纳起来,可以分为3类:其一,是以激素本身为抗原,形成的抗体,即如上述的激素抗体( hormone antibody),实验证明,只有给动物机体连续注射另一种动物的激素抗原时,才能产生抗激素。这种抗激素一般无抑制本身内源性激素的作用。其二,是激素的类似物与激素竞争其受体,即激素拮抗剂( antagon1st)。其三,是生理作用相反的两种激素,即抗生理作用的抗激素( physiologicalanti-effect),例如,雌激素与孕酮、雌激素与雄激素均可互为抗激素。
4.外激素
嗅觉灵敏的啮齿类动物亦通过外激素的作用进行联系,例如,可以利用香腺、尿或粪便来标记占领地和足迹;雄性个体可以通过嗅觉辨别发情的和不发情的个体;雌性个体亦可以把发情的雄性与未发情雄性区别开。
小白鼠有抑制与促进发情的性外激素,当把雌鼠和雄鼠分开养时,雌鼠的发情周期比较长;当把雄鼠放到原来隔离养的雌鼠群中时,会使雌鼠性成熟加快,甚至把雄鼠放在铁笼内不让雌鼠的身体和雄鼠接触,亦能有这种刺激作用。此外,使幼小雌鼠嗅到雄鼠的气味时,亦能使阴道开放和第一次发情提早。这种影响是性外激素通过嗅觉而起作用的,雄鼠的这种特殊气味的性质还不清楚,但可能是存在于尿中的一种类固醇。
内分泌系统在维持机体内环境相对稳定中与宠物神经系统一样,也是机体适应内外环境变化实现机体功能调节的关键系统之一。内分泌系统既能独立,又能在宠物神经系统的整合下与神经系统密切配合、相互协调,传递信息共同调节机体的各种功能活动。内分泌系统在鼠的机体内的作用概括起来有4个方面:①维持体内环境的稳态,如参与机体内的水盐平衡、酸碱平衡、体温、血压平衡等调节过程;②调节新陈代谢,多数激素都参与物质代谢及能量代谢;③促进组织细胞分化、成熟,保证机体的正常发育和功能活动;④调控生殖器官发育成熟和生殖活动。内分泌系统和宠物神经系统都是体内调节信号传递系统。它们在功能上存在着许多共同的特点:①所有神经元、内分泌细胞均具有分泌功能;②神经元和内分泌细胞都能产生动作电位;③部分细胞分泌的生物活性物质既可充当神经递质,又可作为激素;④神经递质和激素均需要通过与受体结合后,才能发挥生理效应。
近年来的研究发现,神经系统、内分泌系统和免疫系统之间的关系极为密切,这3大系统通过体内一些共同的信息物质相互联系,构成既复杂又严密的神经内分泌-免疫调节网络。它们既可从不同的角度执行不同的功能,又能相互协调,共同完成机体功能活动的高级整合作用,维持内环境相对稳定。
啮齿类动物的内分泌系统如表2-3所示。内分泌腺主要包括腺垂体、甲状腺、甲状旁腺、胰岛、肾上腺、性腺、松果体及胸腺。内分泌细胞则分布于体内许多器官组织中,如脑、心、肺、肾、消化道黏膜、皮肤及胎盘中。在脑组织中,特别是下丘脑中的一些具有内分泌功能的细胞也是神经元。所有内分泌细胞都是通过分泌激素在细胞之间传递信息,而发挥调节作用的。
激素( hormone)是内分泌系统产生的高效能的生物活性物质。激素可以通过远距离分泌( telecine)、旁分泌( paracrine)、自分泌( autocrine)和神经分泌( neurocrine)等多种方式传递化学信息(图2-10),作用于相应的靶器官或靶组织,调节其代谢和功能。
激素的来源复杂,种类很多,按照它们的化学性质可分为3类(表2-3)。
1.多肽/蛋白质激素
多肽蛋白质激素( peptide/ protein hormones)形式多样,相对分子质量差异大,生成和分布范围广泛,都是由氨基酸残基构成的肽链:①肽类激素主要有下丘脑激素降钙素、胰岛素、胰高血糖素、胃肠道激素( gastrointestinal hormone)、促肾上腺皮质激素及促黑激素等;②蛋白质类激素主要有生长素、催乳素、促甲状腺素、甲状旁腺素等。
2.胺类激素
胺类激素( amine hormone)主要为酪氨酸衍生物,包括甲状腺素、儿茶酚胺类( catecholamine,CA)激素(如肾上腺素、去甲肾上腺素)和褪黑素等。胺类、肽类和蛋白质激素因都含有氮元素,故又合称为含氮激素。
3.脂类激素
脂类激素( lipid hormones)均为脂质衍生物,主要包括类固醇激素( steroidhormones)、固醇激素( steroid hormones)和脂肪酸衍生物( fatty acid derivatives)这类激素相对分子质量小,而且都是脂溶性的非极性分子,可以直接透过靶细胞膜,多与胞内受体结合发挥生理效应。激素虽然种类很多,作用也很复杂,但它们在对靶细胞的调节过程中却表现出许多共同的特征:
(1)信使作用
激素发挥作用的方式犹如信使传递信息。它们作用于靶细胞时,既不添加成分,也不提供能量,只能将携带的信息传递给靶细胞,促进或抑制靶细胞内原有的生理生化过程。含氮激素与膜受体结合时,都不对靶细胞直接发挥调节作用,而只作为第一信使( first messenger)先引起胞浆中第二信使( second messenger)的生成,由第二信使调节细胞内酶类的活性,再改变细胞的功能。
(2)特异性
激素的作用具有较高的组织特异性与效应特异性,即激素能选择性地作用于某些器官和组织细胞,产生特异的作用。被激素作用的器官、组织或细胞,分别称为该激素的靶器官、靶组织或靶细胞。这是由于靶细胞膜上、或细胞浆内、或细胞核内具有该激素的受体。即使有些激素(如生长素、甲状腺激素等)能广泛作用于身体许多靶组织、靶细胞,也是由于这些靶组织、靶细胞中普遍存在着它们的受体。有些激素专一地选择作用于某一内分泌腺体,该内分泌腺称为靶腺。
(3)高效性
激素在血液中的生理浓度极低,一般在纳摩尔( nmol. L-1)或皮摩尔(pmol·L)水平变化,就能发挥强大的生理效应。激素与受体结合后,在细胞内发生了一系列酶促放大作用,逐级放大其后续效应,形成一个高效能生物放大系统。例如,下丘脑内0.1pg的CRH可使腺垂体释放1 g ACTH,后者能使肾上腺皮质分泌40Hg糖皮质激素,结果放大了400倍。
激素间的相互作用:当多种激素共同调节一种生理活动时,激素之间往往存在协同或拮抗作用,如肾上腺皮质激素、胰高血糖素均能使血糖升高,两者同时存在时升糖效应增强,即协同作用;相反胰岛素能降低血糖,与上述激素有拮抗作用,当它们共同存在时,可使升糖作用减弱。另外,有的激素对某组织细胞并无直接作用,但它的存在是其他激素发挥生理作用的必要条件,这种现象叫允许作用( permissiveaction)。如糖皮质激素对血管平滑肌并无收缩作用,但只有当它存在时儿茶酚胺才能很好的发挥对心血管的调节作用。糖皮质激素既可调节细胞表面的肾上腺素受体数量也可影响受体之后的信息传递过程,如影响腺苷酸环化酶的活性及cAMP的生成等。
三、激素的分泌与调控
1.宠物神经调节
当内、外环境发生剧烈变化时,宠物中枢神经系统根据感觉神经传入的信息可直接或间接地调节激素的分泌:
1)神经垂体和肾上腺髓质激素的分泌,直接受神经控制;吮吸乳头或扩张阴道可反射性引起神经垂体释放催产素;在紧急情况下,交感神经节前纤维兴奋可引起儿茶酚胺类激素大量释放。
2)植物性神经系统会影响内分泌腺的分泌,因为不少的内分泌腺体含有丰富的交感或副交感神经纤维。
3)宠物中枢神经系统通过下丘脑分泌释放各种促激素释放因子和抑制激素,经垂体门脉系统到达腺垂体,调节腺垂体多种促激素分泌,进而再影响和调节其他内分泌腺的分泌,这种调节方式为间接神经调节或神经-体液调节(图2-11)。
激素的反馈调节和血浆无机盐或有机营养物质浓度的反馈调节,受控于内分泌腺或内分泌细胞产生的激素可对控制部分的内分泌腺或细胞产生调节作用,这种作用属于反馈性调节。调节过程既有负反馈又有正反馈,体内以负反馈为多见下丘脑、腺垂体及外周靶腺(甲状腺、肾上腺皮质、性腺)所分泌的激素之间就是这种调节方式。血浆无机盐或有机营养物质浓度的反馈调节,有些激素引起体内代谢发生变化,而血中代谢产物的浓度对该激素的分泌也有负反馈或正反馈作用,以维持该激素的正常分泌和血中代谢物质浓度的相对稳定。例如,胰岛素能降低血糖浓度,而血糖浓度升高或降低则可促进或抑制胰岛素的分泌;甲状旁腺素和降钙素调节血钙浓度,血钙浓度降低或升高则可分别调节甲状旁腺素和降钙素的分泌,以维持血钙浓度的相对稳定。
3.抗激素
阻碍激素作用的化合物称为抗激素( antihormones)。抗激素的概念是1920年 Collip等在实验观察中发现并提出的。后经长期的研究和随着学科和科学技术的发展,不仅得到了证实,而且还陆续制岀了抗胰岛素、抗甲状旁腺素、抗降钙素、抗胰高血糖素和抗脑垂体多种激素的抗体。目前人们还能通过给小分子类固醇激素加上牛血清蛋白(BSA),使其变成完全抗原从而得到抗体。虽然抗激素的作用在不同激素之间存在着区别,但大部分都是通过干扰激素与受体相结合而影响激素的正常功能。归纳起来,可以分为3类:其一,是以激素本身为抗原,形成的抗体,即如上述的激素抗体( hormone antibody),实验证明,只有给动物机体连续注射另一种动物的激素抗原时,才能产生抗激素。这种抗激素一般无抑制本身内源性激素的作用。其二,是激素的类似物与激素竞争其受体,即激素拮抗剂( antagon1st)。其三,是生理作用相反的两种激素,即抗生理作用的抗激素( physiologicalanti-effect),例如,雌激素与孕酮、雌激素与雄激素均可互为抗激素。
4.外激素
嗅觉灵敏的啮齿类动物亦通过外激素的作用进行联系,例如,可以利用香腺、尿或粪便来标记占领地和足迹;雄性个体可以通过嗅觉辨别发情的和不发情的个体;雌性个体亦可以把发情的雄性与未发情雄性区别开。
小白鼠有抑制与促进发情的性外激素,当把雌鼠和雄鼠分开养时,雌鼠的发情周期比较长;当把雄鼠放到原来隔离养的雌鼠群中时,会使雌鼠性成熟加快,甚至把雄鼠放在铁笼内不让雌鼠的身体和雄鼠接触,亦能有这种刺激作用。此外,使幼小雌鼠嗅到雄鼠的气味时,亦能使阴道开放和第一次发情提早。这种影响是性外激素通过嗅觉而起作用的,雄鼠的这种特殊气味的性质还不清楚,但可能是存在于尿中的一种类固醇。
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