啮齿类动物学排泄
来源：未知 |发布时间：2018-06-13 09:31|点击:次
啮齿类动物排泄器官主要为肾。肾的基本单位称为肾单位(图2-7),其功能是依据体内水、盐的多少,通过对尿液的浓缩和稀释的机制,维持其体液的水盐平衡。渗透压高于血浆的尿叫高渗尿( hypertonic urine),低于血浆的尿叫低渗尿( hypotonic urine),血液、尿液的渗透压可以用冰点下降或渗透浓度 osmolarity(渗透摩尔浓度 milliosmole)表示。
一.逆流倍增系统和逆流倍增原理
啮齿类动物能产生高渗尿。尿的渗透浓度与肾单位的结构有关,髓袢越长的动物尿液浓缩程度越强,尿的渗透压越高,沙漠里的啮齿类动物如沙鼠、跳鼠的髓袢特别长,其肾可产生17~25倍于血浆渗透压的高渗尿。从肾皮质层到内髓质层组织间隙液与血浆渗透浓度之比由1.0逐渐增加到4.0,呈明显的渗透梯度。肾小管内、外液的渗透压也越来越高,内髓乳头部最高。这种状态的出现是由于肾单位髓袢降支与升支中的小管液流动的方向不同,构成了一种逆流系统。肾小管和集合管各段对水、NaCl及尿素的通透性的不同(表22),产生水、NaCl及尿素运动方向不同也是其重要原因之一。
髓袢降支对水有较好的通透性,对Na+、K+及尿素的通透性很低,因此随着小管液水的重吸收,其渗透压和NaCl浓度逐渐升高;髓袢升支对水几乎不通透,对Na+、Cl及尿素有通透性,因此随着对NaCl的重吸收,小管液的渗透压又逐渐下降。由于NaCl在升支细段的扩散和升支粗段对NaCl的主动转运,提高了肾单位间质的渗透压,并形成从外髓层向内髓层逐渐升高的渗透梯度。
由于髓袢升支粗段、远曲小管和集合管的皮质段及外髓段对尿素的通透性都很低。小管液流经这些部位时,由于抗利尿激素的作用,小管对水通透性增加和由于外髓部的高渗使水被吸收,小管内尿素浓度逐渐升高;到了集合管的内髓段,对尿素有了通透性,因而尿素扩散到内髓组织中又使其渗透压升高;再之,髓袢升支细段对尿素有通透性,因此集合管扩散出来的尿素,一部分可进入升支细段,随小管液流入集合管内髓段,重新扩散到髓质形成尿素的再循环,以维持内髓层的高渗透梯度。
从髓质渗透梯度(图2-8)形成的全过程来看,髓袢升支粗段对Na和Cl的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主要动力,而尿素和NaCl是建立髓质渗透梯度的主要溶质。
二、浓缩尿和稀释尿的形成
在近球小管的重吸收是等渗重吸收,因而它的各段小管液的渗透压都与血浆的相等。流经髓袢的小管液都经历了一个浓缩与稀释(图2-9)的过程,到了远曲小管都是低渗的,但排出体外的尿是低渗的还是高渗的,还取决于小管液流经远曲小管和集合管时抗利尿激素和醛固酮分泌情况。
集合管与髓袢并行,处在同一渗透梯度的环境中,若此时有抗利尿激素分泌,管内液逐渐变为高渗,而形成浓缩的尿排出体外。若此时没有抗利尿激素分泌,而从髓袢升支粗段进入远曲小管和集合管的低渗小管液,由于Na+的进一步被主动重吸收,其渗透压进一步下降,最后形成稀释的尿排出体外。醛固酮的分泌增多可使尿量减少。
三、直小血管在保持肾髓质高渗中的作用
深入髓质的直小血管也是“U”形并与髓袢平行,能够产生逆流交换作用。直小血管在下降的过程中,由于周围组织间隙液的Na+和尿素的浓度逐渐升高,而不断扩散到直小血管中;随着向髓质的深入,降支中的Na+和尿素也不断升高。在血液折返进入直小血管升支时,由于血管内的Na+和尿素的浓度都比同一水平的组织间隙液的高,于是Na+和尿素又重新扩散到组织间隙液中,而且还可以再进入直小血管降支。这样Na+和尿素可以不断地在直小血管降支和升支之间循环运行,因而髓质的溶质不会被血浆大量带走。又因为从降支渗透出的水量一般小于返回升支的量,所以水可随血浆返回体循环,这样就维持了肾髓质的渗透梯度。
一.逆流倍增系统和逆流倍增原理
啮齿类动物能产生高渗尿。尿的渗透浓度与肾单位的结构有关,髓袢越长的动物尿液浓缩程度越强,尿的渗透压越高,沙漠里的啮齿类动物如沙鼠、跳鼠的髓袢特别长,其肾可产生17~25倍于血浆渗透压的高渗尿。从肾皮质层到内髓质层组织间隙液与血浆渗透浓度之比由1.0逐渐增加到4.0,呈明显的渗透梯度。肾小管内、外液的渗透压也越来越高,内髓乳头部最高。这种状态的出现是由于肾单位髓袢降支与升支中的小管液流动的方向不同,构成了一种逆流系统。肾小管和集合管各段对水、NaCl及尿素的通透性的不同(表22),产生水、NaCl及尿素运动方向不同也是其重要原因之一。
由于髓袢升支粗段、远曲小管和集合管的皮质段及外髓段对尿素的通透性都很低。小管液流经这些部位时,由于抗利尿激素的作用,小管对水通透性增加和由于外髓部的高渗使水被吸收,小管内尿素浓度逐渐升高;到了集合管的内髓段,对尿素有了通透性,因而尿素扩散到内髓组织中又使其渗透压升高;再之,髓袢升支细段对尿素有通透性,因此集合管扩散出来的尿素,一部分可进入升支细段,随小管液流入集合管内髓段,重新扩散到髓质形成尿素的再循环,以维持内髓层的高渗透梯度。
从髓质渗透梯度(图2-8)形成的全过程来看,髓袢升支粗段对Na和Cl的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主要动力,而尿素和NaCl是建立髓质渗透梯度的主要溶质。
在近球小管的重吸收是等渗重吸收,因而它的各段小管液的渗透压都与血浆的相等。流经髓袢的小管液都经历了一个浓缩与稀释(图2-9)的过程,到了远曲小管都是低渗的,但排出体外的尿是低渗的还是高渗的,还取决于小管液流经远曲小管和集合管时抗利尿激素和醛固酮分泌情况。
集合管与髓袢并行,处在同一渗透梯度的环境中,若此时有抗利尿激素分泌,管内液逐渐变为高渗,而形成浓缩的尿排出体外。若此时没有抗利尿激素分泌,而从髓袢升支粗段进入远曲小管和集合管的低渗小管液,由于Na+的进一步被主动重吸收,其渗透压进一步下降,最后形成稀释的尿排出体外。醛固酮的分泌增多可使尿量减少。
深入髓质的直小血管也是“U”形并与髓袢平行,能够产生逆流交换作用。直小血管在下降的过程中,由于周围组织间隙液的Na+和尿素的浓度逐渐升高,而不断扩散到直小血管中;随着向髓质的深入,降支中的Na+和尿素也不断升高。在血液折返进入直小血管升支时,由于血管内的Na+和尿素的浓度都比同一水平的组织间隙液的高,于是Na+和尿素又重新扩散到组织间隙液中,而且还可以再进入直小血管降支。这样Na+和尿素可以不断地在直小血管降支和升支之间循环运行,因而髓质的溶质不会被血浆大量带走。又因为从降支渗透出的水量一般小于返回升支的量,所以水可随血浆返回体循环,这样就维持了肾髓质的渗透梯度。
