摘要:不同动物面对相同或相似的环境压力,采取不同的适应对策,消化器官形态差异能体现各自适应的方式。为进一步了解草食哺乳动物对各自生存环境的适应对策,本文比较了青藏高原高寒草甸3种小型草食哺乳动物的消化道长度及消化道器官指数。结果显示:根田鼠的胃指数高于高原鼢鼠和高原鼠兔,小肠、大肠及盲肠指数均是髙原鼠兔>髙原鼢鼠>根田鼠,消化道各部位相对长度均是根田鼠>高原鼠兔>高原鼢鼠。根田鼠大肠及盲肠长度占消化道总长的比例高于高原鼠兔和高原鼢鼠;小肠占消化道总长的比例最低。结果表明,动物消化道形态

　　的差异可能与食物组成、能量和代谢需求等因素有关。面对不同的环境压力,消化道这种适应性差异是不同物种为适应多变的环境条件进化的结果

　　消化道器官是动物生理功能的物质基础,其重量及脏器系数往往是一定环境条件下生理指标的反映与动物的生长发育、繁殖、季节及栖息环境变化有关,有关小型啮齿动物消化道器官的研究,国内外已有些报道( Pucek,1965; Scheck millar,1985;杜卫国等,199;张美文等,006;杨传华等,2012)。消化道形态的变化受食物质量和动物能量需求的影响,国内外不少学者探讨了野外条件下鼠类脏器指数和消化道形态的季节变化及其生态适应意义( Pucek,1965Schleck& Millar,1985;王德华,孙儒泳,1995)。

　　食物对于决定动物的进化、生活史对策及生态角色是至关重要的( Kronfeld& Dayan,1998)。消化道作为食物消化吸收的场所,其形态结构与食性、食物质量及能量需求等密切相关,同时可影响食物的吸收效率( Gross et a.,1985; Mc Williams& Tarasov2001)。对于不同种类而言,食物的不同会导致消化道形态存在明显差异。 Schleck和 Millar(1985)比较了35种哺乳动物的消化道与食性的关系,发现不同动物类群消化道长度的关系是:草食性动物>杂食性动物>肉食性动物。 Perrin和Cuts(1980)比较了南非19种啮齿动物消化系统形态与食性的关系,认为食性是导致种间消化道形态差异的主要原因之。李俊生等(2003)比较了7种荒漠啮齿动物食物组成与消化道长度,发现同域共存物种消化道形态结构的差异是对食物资源利用种间权衡的功能反应。杜卫国等(2001)比较7种啮齿动物的消化道发现消化道差异与食性差异有关。对于同一种动物而言,食物质量的差异也会导致消化道形态的可塑性变化。 gross等(1985)在实验室内对 Microtusochrogaster的实验证实:当低温和高纤维食物共同作用时,其总消化道的长度和干重增加。在人工饲喂条件下,饲喂高纤维食物的长爪沙鼠Meguiculatus小肠的长度高于低纤维食物组,但重量无差异,消化道全长和总消化道的重量都高于低纤维食物组(Li&wang,2007)。在寒冷地区或严寒季节,动物面临能量需求增加(体温调节价增大)和食物可利用性或食物质量下降(植物中纤维素含量增加)的双重压力(王德华,孙儒泳,1995)。为了满足其代谢需要,动物必须增加摄食量或提高消化效率;但摄食量增加,食物的周转时间可能缩短,导致消化能力下降,因而消化道的形态改变可能是一种适应调节方式( Gross et al.,1985;王德华,孙儒泳,1995)。

　　青藏高原地区气候为典型的大陆性高寒气候,其特点为冬季寒冷且漫长。高原鼢鼠 Myospalaxbaileyi、高原鼠兔 Ochotona curzoniae和根田鼠 Microtuseconomus是青藏高原优势植食性小型哺乳动物(崔庆虎等,2005;王晓君等,2008),也是高寒草甸生境中最主要的鼠种,且常见到生境重叠的现象(王祖望等,1979;王玉山等,2001)。高原鼢鼠属啮齿目Rodenia鼹形鼠科 Spalacidae凸颅鼢鼠属 Eospalax( Norris et al.,2004;zhou&zhou,2008),高原鼠兔属兔形目 Lagomorpha鼠兔科 Ochotonidae鼠兔属Ochotona(冯祚建,郑昌琳,1985),根田鼠属啮齿目Rodentia仓鼠科 Cricetidae田鼠属 Microtus(李艳萍,2007)。3种小型哺乳动物所摄取的食物种类差异很大。高原鼢鼠取食单子叶和双子叶植物的量分别为1.88%和98.12%(王权业等,2000),主要取食地下块根块茎。高原鼠兔取食单子叶和双子叶植物的量分别为<20%和>80%(蒋志刚,夏武平,1985;刘伟等,2008),主要取食地上部分。根田鼠取食单子叶和双子叶植物的量分别为55.65%和44.35%(刘季科,王祖望,1991),主要取食地上部分。高原鼢鼠是终生生活在完全封闭的地下洞道中的地下鼠,洞道生境中氧含量显著低于同地区大气氧含量,同时

　　CO2含量很高;而高原鼠兔与根田鼠生活在地面和开放洞道,生境中的氧含量相对较高,CO2含量很低。而繁殖期鼠类能量需求会增加,繁殖期雌鼠的能量需要明显高于非繁殖雌鼠( Millar,1977),为排除繁殖状态的影响,本研究所选用的动物均为雄性目前,国内外做了大量有关野外啮齿类动物消化道器官重量的工作。而有关青藏高原高寒地区这3种小型哺乳动物消化道器官的季节变化均有研究:根田鼠的消化道季节变化显著(王德华,孙儒泳,1995);高原鼢鼠的消化道无季节变化(王德华,王祖望,2000);高原鼠兔消化道形态季节变化表现为总消化道长度相对稳定,组织鲜重和干重季节变化明显,胃变化相对稳定,小肠变化最为剧烈(王德华,王祖望,2001)。因此排除了高原鼢鼠与高原鼠兔和根田鼠采样时间的差异。但对高寒草甸3种小型草食哺乳动物内脏器官及消化道形态的比较研究未见报道。本文通过对青藏高原高寒草甸3种小型草食哺乳动物消化道形态的比较研究,旨在阐述:1)3种小型食草动物消化道形态的种间差异;2)试图解释3种小型食草动物消化道形态对食物的适应

　　1材料与方法

　　1.1试验动物及自然概况

　　本试验为消除雌性小型哺乳动物繁殖投入对消化道器官的影响,所选试验动物均为雄性。研究组2012年5月于青海省大通县东峡镇(海拔:2994m,地理位置:37°03N,101°47E,年均气温:2.1℃)捕获10只雄性高原鼢鼠;2012年7月于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站(平均海拔3200m,地理位置:37°29~3745N,101°12~101°23E)捕获13只成年雄性高原鼠兔,10只雄性根田鼠。采集方法:高原鼢鼠为地箭死捕法,高原鼠兔为绳套法,根田鼠为U形铁丝笼法。两地生境类型均为高寒草甸生态系统,土壤较湿润。由于受东南季风和西伯利亚高压的影响,该地区呈典型的大陆高寒气候,无明显四季之分,仅有冷暖二季

　　1.2器官组织的解剖

　　捕获动物用电子天平称量其体重(精确到0.01g),经冷冻处理带回实验室。试验在中国科学院西北高原生物研究所高原生物适应与进化重点实验室进行。试验方法参考杨传华等(2012)。解剖时由腹部向上纵向剪开,取出消化道各器官,分离出胃、小肠、大肠和盲肠,将肠道各器官剔除肠系膜,在有生理盐水的解剖盘上平展为最大长度,但不拉伸,用卷尺测量各部分长度(精确到O.1cm),最后将消化道各段用解剖剪纵向剪开,用生理盐水将内容物冲洗干净,在滤纸上吸干,置于电子天平上称重(精确到0.01g),即为肠道各部分和胃的鲜重。

　　1.3数据统计分析

　　器官指数的计算公式见杜卫国等(1997)。即:器官指数=该脏器鲜重/体重×100%。消化道相对

　　长度=消化道各部位长度/体重。本文用器官指数和消化道相对长度,是为了简化数据便于计算与比较。利用SPSS19.0进行数据处理。分析前,所有数据均用 Kolmogorov - Smirnov检验其正态性,方差齐性用 Levene检验,对非正态分布的数据经数据转换使之标准化。用单因素方差分析( One-way ANOVA)及ISD和 Tamhane' s t2多重比较检验各相关变量。文内数据以平均值±标准差(Mean±SD)表示,P<0.05即认为差异显著。

　　2结果

　　2.1消化道器官比值的差异

　　青藏高原高寒草甸中3种小型草食哺乳动物的体重及各消化道器官比值在表1中列出。单因素方差分析显示,3种动物的体重及消化道器官比值存在极显著差异(P<0.01)。各动物间器官指数的差异不尽相同。通过ISD和 Tamhane's T2多重比较显示,根田鼠的胃指数大于高原鼢鼠与高原鼠兔,且差异极显著(P<0.01);高原鼠兔的小肠及大肠指数大于高原鼢鼠与根田鼠,且差异极显著(P<0.01)盲肠指数的差异为高原鼠兔>高原鼢鼠>根田鼠且差异极显著(P<0.01)。

　　2.2消化道长度差异

　　单因素方差分析显示,3种动物总消化道及各消化道器官的长度存在显著性差异。由于3种动物的体重、体长也存在极显著性差异(P<0.01),为消除体重、体长差异对实验结果的影响,以消化道相对长度为指标作单因素方差分析。消化道相对长度是消化道各部位长度/体重;另外以消化道各部位长度/消化道总长×100%来说明各部位在该动物中的重要性,即消化道各部位长度所占消化道总长的比例(表2)。

　　青藏高原3种动物的消化道及消化道各部位间存在极显著差异(P<0.01)。对于消化道总长,高

　　原鼠兔>高原鼢鼠>根田鼠,且差异极显著(P<0.01);对于小肠及盲肠长度,高原鼠兔>高原鼢鼠>根田鼠,且差异极显著(P<0.01);对于大肠长度,高原鼢鼠>高原鼠兔>根田鼠,且差异极显著(P<0.01)

　　3种动物消化道各部位相对长度均是根田鼠>高原鼠兔>高原鼢鼠,且差异极显著(P<0.01)。各部位长度/消化道总长也存在极显著差异(P<0.01)。对于小肠长度/消化道总长,高原鼠兔>高

　　原鼢鼠>根田鼠,且差异极显著(P<0.01);对于大肠长度/消化道总长,高原鼢鼠与根田鼠大于高原鼠兔;对于盲肠长度/消化道总长,根田鼠>高原鼠兔>高原鼢鼠,且差异极显著(P<0.01)。

　　3讨论

　　消化道形态结构与能量需求密切相关( Dentingbogue,1993)。消化道的形态学可指示野外小型草食哺乳动物所面临的能量压力大小( Wunder,1992)。消化道长度及消化器官发生形态结构上的适应性反应受食性及食物质量的影响(刘璐等,2010)。相同或不同栖息环境以及不同食性和食物质量条件下,不同物种间消化道各器官的适应性变化等可能有区别( Hume et al.,2002)。比较已报道的消化道形态差异的研究,我们发现物种间的差异非常显著。例如:社鼠 Niviventer niviventer和褐家鼠Rattus norvegicus消化道长度和重量存在显著的季节变化(杜卫国,鲍毅新,2000;比较南非热带稀树草原15种啮齿动物消化道长度与食性的关系时发现,食性不同,消化道差异显著(Kom,1992);对南非19种啮齿动物消化系统形态与食性的关系的研究,结果表明食性是导致种间消化道形态差异的主要原因之一( Perrin& Curtis,1980);对7种啮齿动物的消化道的比较研究,发现消化道差异与食性差异有关(杜卫国等,2001)。

　　本研究发现,青藏高原高寒草甸3种小型草食哺乳动物食性差异明显,且消化道形态差异显著,不同消化道器官差异不尽相同(表1,表2)。在器官指数中,根田鼠的胃指数大于高原鼢鼠与高原鼠兔,高原鼠兔的小肠及大肠指数大于高原鼢鼠与根田鼠盲肠指数的差异为高原鼠兔>高原鼢鼠>根田鼠消化道各部位相对长度均是根田鼠>高原鼠兔>高原鼢鼠。李俊生等(2003)对7种荒漠啮齿动物食物组成与消化道长度的比较研究,发现同域共存物种消化道形态结构的差异是对食物资源利用种间权衡的功能反应。即使是同一物种,其消化道长度也随食物质量的差异而发生明显的季节性变化(王德华,孙儒泳,1995;杜卫国,鲍毅新,2000;王德华,王祖望,2000,2001)。

　　胃是动物暂时贮藏食物和对食物进行初步消化吸收的场所,其大小一般与动物体重、食物质量、温度和繁殖状态等条件相关( Perrin& Curtis,1980)较大的胃意味着能一次摄入较多食物(刘璐等2010)。野生种类相对较大的胃,具有重要的生态学意义,它既可提高觅食效率和获得足够食物,又可减少暴露时间,从而降低被捕食的风险(杜卫国等,2001)。根田鼠的最大代谢率高于高原鼠兔的最大代谢率(王玉山等,2001),高原鼢鼠的代谢率明显低于高原鼠兔(王祖望等,1979)。本研究发现,根田鼠的胃指数大于高原鼢鼠和高原鼠兔。根田鼠取食的食物中单子叶植物占多数,食物质量较低,且个体代谢率较高,所处环境为地上环境,被捕食风险大。因此,根田鼠相对较大的胃可以满足能量需求,提高觅食效率,降低被捕食风险。

　　小肠是主要营养成分消化和吸收的场所(杜卫国等,2001)。小肠的变化反映了动物的能量需要,因此小肠的长度受动物能量需求的影响较大(王德华,王祖望,2001)。小肠具有很大的表型可塑性( phenotypic plasticity)(刘璐等,2010)。饲喂高纤维食物的长爪沙鼠小肠的长度高于低纤维食物组,但重量无差异,消化道全长和总消化道的重量都高于低纤维食物组(Iiu&Wang,2007)。高原鼢鼠取食单子叶和双子叶植物的量分别为1.88%和98.12%(王权业等,2000)。高原鼠兔取食单子叶和双子叶植物的量分别<20%和>80%(蒋志刚,夏武平,1985;刘伟等,2008)。根田鼠取食单子叶和双子叶植物的量分别为55.65%和44.35%(刘季科,王祖望,1991)。高原鼠兔取食的单子叶植物虽然相对较少,但取食部位主要是地上部分,纤维素含量较高,因此小肠长度较长。根田鼠取食的食物中纤维素含量最高,需要延长消化道长度对营养成分充分吸收因此小肠长度最长。由于根田鼠食物中纤维素含量高,纤维素主要经后肠消化,因此高原鼠兔的小肠指数最高,根田鼠小肠占消化道的比例最小

　　盲肠和大肠是后肠发酵动物的主要发酵场所( Van soest& Peter,1994),对食物中纤维素含量较敏感(王德华,孙儒泳,1995)。纤维素经盲肠分解后的营养物质主要由大肠吸收( Schleck& Millar,1985)。盲肠和大肠的容量增大,将延长消化物在消化道内的滞留时间,从而提高对细胞壁的消化效率(王德华,王祖望,2000)。根田鼠食物中单子叶植物占比例最大,纤维素含量最高。高原鼠兔食物中单子叶植物比例虽低,但取食部位主要是地上部分,因此纤维素含量较高。高原鼢鼠主要取食杂草类的地下部分,营养较高,纤维素含量较低。因此,根田鼠的大肠及盲肠长度相对最长,高原鼠兔次之,高原鼢鼠最短,并且根田鼠的大肠及盲肠有相对较大的重要性。由于高原鼠兔和根田鼠食物中纤维素含量均较高,但是两者的消化道器官指数和相对长度不致。这可能是两种动物面对食物及能量需求的双重压力采取不同的消化策略。

　　综上所述,在器官水平,青藏高原高寒草甸3种小型草食哺乳动物的消化道器官长度和重量指数都表现出显著性差异。不同物种面对不同的环境压力,消化道这种适应性差异是物种为适应多变的环境条件进化的结果。这种差异可能与其生境、栖息地类型、食物组成、能量和代谢需求等因素有关。