摘要:啮齿类遺存是一类常见于考古遺址的较微小的材料,近年来逐渐受到国内动物考古学研究者的重视。本文主张啮齿类动物考古学研究的目标应该在“形态描述、种属鉴定”的基础上,转向认识啮齿类与人类之间隐性的文化生态联系为主。结合国内考古学工作前沿,提出了三个具体的目标任务:(1)探索史前农业起源背景下“农田啮齿类”的形成与演变,及对生业经济的影响;(2)探索啮齿类在史前居址中“与人共栖”的起源、“家栖啮齿类”的形成与演变,及对人类行为的影响;(3)利用啮齿类探讨古环境、分析人地关系。结合国内外的研究案例,介绍了广泛应用于啮齿类动物考古学研究的“群落演替”、“与人共栖”等两项生态学理论;并就啮齿类动物考古学研究的一般流程、采集与鉴定(几何形态测量法)、埋藏学解释等方法与技术问题进行了讨论。最后还专门引介了一个典型的研究案例,即小家鼠的与人共栖起源及在近东和欧洲地区的扩散。本文希望能够引起更多动物考古学同行的关注,从基础工作开始,开展更多的啮齿类动物考古学研究。

　　近年来,国内研究者开始重视考古遗址中的各种小哺乳动物材料在考古学上的独特作用;一个重要的方面就是对出土啮齿类材料的关注。国外同行较早开始此类工作,他们综合考古学、生态学、人类学等视角解释这类材料,取得了可供参考的成果。本文基于国内外的研究现状,就啮齿类动物考古学研究的目标、理论、方法与技术等进行初步的探索,以便同行们参考与修正。

　　一、中国啮齿类的分类及在古代生活中的地位

　　1.中国啮齿类动物的分类

　　参照黄文几等的分类学观点,中国的啮齿类动物包括兔形目与啮齿目两个目。其中,兔形目主要分布于中国北部与西北部,包括鼠兔科与兔科等2个科,后者常见于考古遗址。

　　啮齿目构成了哺乳类中最大的1个目:种类繁多、数量庞大、形态多样,适应力强,广布于南极以外的各大陆。依据下颚骨及隅突的差异,中国的啮齿目分为两个亚目:(1)松鼠颚亚目,包括松鼠科、河狸科、鼠科、林跳鼠科、跳鼠科、睡鼠科等6科;(2)豪猪颚亚目。上述两个亚目共计8科,68属,185种。其中,鼠科材料在考古遗址中尤为常见,包括鼠亚科、仓鼠亚科、鼢鼠亚科、田鼠亚科、沙鼠亚科、竹鼠亚科等6个亚科。

　　2啮齿类在古代生活中的地位

　　作为隐秘的伴随者,啮齿类动物虽不占据直接的重要的经济或文化地位,但仍对古代生活产生了独特的影响：

　　(1)部分啮齿类动物成为古人的补充性肉食来源,还有一些则作为皮毛兽被开发利用。民族学资料表明鼠肉作为一种肉食来源在世界各地都是存在的:国内多个南方省份都有食用竹鼠和部分田鼠的习惯。东南亚的泰国、缅甸、越南等国,西非的贝宁等国,多种鼠类的肉食消费都在当地形成了一定的市场规模。有研究者考察了上述国家食用的啮齿类种类和数量,认为肉食资源的匮乏可能是食用鼠肉的主要动因。在旧石器时代末期就开始的广谱经济时代,人类开始开发利用多种耗能大、产出低的食物资源,啮齿类可能在那个时期作为一项应对食物危机的资源而受到重视。但史前啮齿类的食用现象目前还没有确切的考古学证据,其识别和认定还是个难点。鼠肉的食用在历史时期逐步演变为一种文化现象。例如,髙耀亭等鉴定了满城汉墓的罐装小兽肉干,发现刘胜墓有兔形目、啮齿目、肉食目等6种小动物,以岩松鼠为主;其妻窦绾墓中以社鼠为主,认为这是一种等级差异的反映。但这还是一个孤例,尚待更多的证据材料。

　　部分啮齿类用作皮毛兽并对历史时期的经济产生了一定的影响,如北美殖民地时期的小皮毛兽狩猎及贸易对当地的经济形态及生态环境都造成了较长期的影响。

　　近代以来,啮齿类动物已经成为应用最广泛的实验动物,对医学及其他实验科学都有较大的贡献。

　　(2)部分啮齿类动物还作为重要的传染性疾病的生物载体与人类相联系。各国在历史时期因鼠类造成的传染性疾病都不鲜见。自公元6世纪地中海地区的查士丁尼瘟疫爆发以来⑦,世界性鼠疫先后三次大爆发。第三次大爆发始于19世纪末期,波及60余国及地区,死亡1500万余人。最新研究表明这次爆发正是源于中国,和国内南北气候的干湿变化相关。有研究者从生态学的角度推论:鼠科动物给人类造成疾病传播的威胁,应该发端于新石器时代的定居与农业生活,但尚需寻找直接的考古学证据

　　二、啮齿类的动物考古学研究目标

　　国内的啮齿类动物考古学研究目前还是以形态描述、种属鉴定等基础工作为主,如武仙竹等对新石器至商周时期的啮齿类材料做了初步的整理工作。啮齿类材料的阐释还停留在生态习性与气候环境的简单对应与推论上,缺乏系统的研究方案设计。

　　本文认为啮齿类材料的研究重点应该转向人与动物的关系以及人类行为的研究,其阐释的广度和深度才能进一步的推进。动物考古学研究的传统关注点是各种显性的人与动物的关系,如狩猎、驯养、祭祀、崇拜等。20世纪50年代以来,现代生态学的思维方式对考古学研究影响益深。依照生态学的视野,人类与动植物、环境交互作用、紧密联系,无论这种联系是否显性,都会对整个系统产生重要的影响。因此,研究人与动物的关系不能仅局限于一般文化意义上的显性联系,而应延伸到各种隐性联系之中,这样才能更好地理解人类的各种行为。

　　借鉴国外同行的有益经验,结合国内考古研究的前沿,本文认为啮齿类动物考古学研究可考虑设立以下的目标任务:

　　1.史前农业起源背景下“农田啮齿类”的形成与演变,及对生业的影响

　　啮齿类动物考古学研究最有可能的突破点应该与农业起源探索相结合。农业生态系统是人类在新石器革命之中首次成功建立的人工生态环境。从生态学原理推论,部分啮齿类必然从天然的环境中侵入到这种新出现的生态环境之中,形成独特的农田群落;而且部分啮齿类会更适应人工系统,并成为该系统的优势种。

　　经过前后四期的中华文明探源工程,黄河流域、辽河流域、长江流域农业起源的一些情况逐渐清晰。植物考古的浮选材料指明了以粟、黍为主北方旱作农业和以水稻为主南方稻作农业,但野生啮齿类如何过渡成为农田啮齿类群落,农田啮齿类的种属结构面貌(主要有哪些啮齿类在农作区活动?哪几种构成农作区的优势种?),这些问题都还不清楚。另外早期农业应该属于一种粗放耕作(土地利用率不高,不能连续耕作),后来逐步向集约农业转化(连续利用耕地、灌溉系统岀现等),该演变过程也可以考虑利用啮齿类的种群演替现象,从一个侧面做出解释。考虑到中国农业起源在世界考古学中的独特地位,农业起源的“关键副产物”——农田啮齿类及伴随小型兽类(如鼬科食肉兽等)的研究应该成为农业起源研究的一个有机构成部分。

　　2.啮齿类“与人共栖”的起源、“家栖啮齿类”的形成与演变,及对人类行为的影响

　　随着种植业的发生和动物的驯化,定居生活最终被固定下来。在定居的进程之中,部分野生啮齿类开始侵入人类居址、并成功适应人居环境,很大程度上告别了野生生活,转化成为人类的共栖者。国外对啮齿类的“与人共栖”及“家栖啮齿类”的演变已有较系统的研究。例如,从地层材料看,黑家鼠起源于印度次大陆,并于公元前2千年侵入美索不达米亚平原,后来散布于西亚和欧洲,成为公元14世纪肆虐欧洲的黑死病元凶。本文还将在文末专门介绍一个有影响力的案例,即:小家鼠的与人共栖起源及在中东和欧洲地区的扩散。

　　褐家鼠、小家鼠和黄胸鼠目前是中国大陆最重要的家栖啮齿类。褐家鼠和小家鼠在第四纪的化石材料中就已出现,但无疑尚未从野外侵人人居场所。这些鼠类在何时何地开始与人共栖,并较稳定转化为家栖鼠类,应该成为我们今后工作的一个重点。

　　家栖啮齿类对人类行为的影响是多方面的:方面成为了部分传染性疾病的重要携带者。有研究者认为病毒藉由啮齿类侵入农耕人群之中,这是与定居生活相伴的前所未有的威胁。另外一方面,部分小型捕食者,如小型猫科动物,可能跟踪而至、逐渐成为人居场所的另一类共栖者,或者有可能被人类驯化,用作反制啮齿类。例如,泉护村发现的小型猫科材料畛,即使不能确定为家猫,但共栖现象的存在是确定无疑的。总之,家栖啮齿类的形成及影响可以作为一个专题进行研究。

　　3.探讨古环境、分析人地关系

　　古环境重建及人地关系的探讨是环境考古的两大任务,是近年来讨论较热烈的学术前沿问题,已经引人了较多的技术手段来重建古环境。利用啮齿类指示古植被、古气候已有较多工作,例如李有恒等在西安半坡遗址动物材料的研究中,利用发现的竹鼠骨骼认识到当地在半坡时代尚存有竹林,推测当时的气候比现在温暖湿润。但本文要强调的是引入啮齿类群落的历时变化,而不仅限于个别种属的习性,更加全面地认识古代景观、人地关系。草地等较脆弱的生态系统,更容易因发展畜牧业而发生生态灾难,必然表现为啮齿类群落结构与数量的变化,因此,可以在北方的一些考古遗址中给予专门的关注。

　　三、啮齿类动物考古学研究的生态学理论

　　啮齿类与人类的联系大多并非文化联系,而是种生态上的隐性联系。不少啮齿类依赖人类居址、农作区、畜牧区等人工环境获得栖所和食物,躲避天敌。人类活动对啮齿类的影响最终表现为种属差异群落结构等各项指标。因此,啮齿目动物考古学研究的主要途径不是文化阐释方法,而是文化生态方法。下面阐述两项广泛应用于啮齿类动物考古学研究的生态学理论：

　　1.群落演替

　　群落演替是指在一定的地段上,生物群落由个类型转变为另一类型的有序演变过程。经典的演替观认为:(1)演替是有序的、有规律的朝向一个方向,是可预测的;(2)演替前期为后期的物种入侵和繁荣准备了条件;(3)演替的最后阶段形成稳定的系统,往往生物量最大、物种种群之间的相互作用最紧密。

　　啮齿类的群落演替是当代生物学研究的一个重要内容,国内有较丰富的研究成果供参考。例如夏武平等对大兴安岭森林采伐地区人房内鼠类区系的演替现象,郑智民对厦门市区家鼠的演替现象,郭聪等对洞庭丘岗平原区农村鼠类群落的演替现象,丁平等对钱塘江河口滩涂围垦区农田小兽群落的演替现象,李波对洞庭湖滨湖稻区鼠类群落基本特征都做了研究。

　　这里简要介绍夏武平的研究案例,可用作啮齿类动物考古学历时研究的参考:夏在大兴安岭采伐地区的新建人居房屋类用鼠夹捕鼠统计观察,发现不同年代的房屋内侵入的啮齿类始终以黑线姬鼠、小家鼠、褐家鼠等三种鼠类为主,演替规律是:

　　(1)采伐不到1年的人居房屋内:黑线姬鼠未侵入,仅有少量的小家鼠和褐家鼠侵入;

　　(2)采伐1-5年的人居房屋内:黑线姬鼠成为优势种,小家鼠和褐家鼠无有效增长;

　　(3)采伐15-30年的人居房屋内:黑线姬鼠几乎绝迹,小家鼠和黑家鼠成为优势种。该演替案例表明人居性质的差异是啮齿类种群历时变化的重要原因。类似演替现象也发生在考古遗址之中(下面的案例将涉及),观察演替变化可揭示居址性质及考古文化相关的属性变迁。

　　2与人共栖

　　从“共栖”到“与人共栖”共栖( commensalism)是一个生态学概念,又称共居或偏利共生,即动物一方依靠人类的栖所和间接提供的食物生活,获得积极有益的回报;而人类一方并不直接获利或受害。与共栖紧密联系一个概念叫做互惠或互惠共生( mutualism),共生双方都获得益处;例如人类和驯化的家畜或农作物之间就是典型的互惠共生关系(图一)。施瓦玆( Schwarz)较早将共栖一词用于描述人类群体与各种非驯化的家栖啮齿类之间的相互关系。

　　有研究者对用共栖一词描述啮齿类与人类的关系提出了质疑,理由是啮齿类的危害或人类对啮齿类的开发利用等。因此,有研究者倾向使用“与人共栖( Synanthropy)”一词来专指啮齿类与人类共享个栖息环境,该概念可能会被更多地接受。

　　3.共栖模式假说

　　以色列学者切尔诺夫( Tchernov)提出了所谓的“共栖模式假说”,对啮齿类动物考古学研究的有较大影响,下面予以简要的介绍。

　　西方学者特别关注史前人类的迁移和定居行为,因为两者都是重要的人类适应行为,与资源获取、农业起源以及社会结构具有紧密的联系。遗址大小、堆积厚薄、人工器物密度以及遗址结构的精致程度等指标常被用来评估迁移和定居行为的发展程度;但这些指标属于间接性的景观考古范畴。切尔诺夫在研究西亚的纳吐芬( Natufian)文化时,试图确立一套直接的生物学证据来辨识纳吐芬复杂狩猎采集社会向定居生活的转化。他借用生态学上的共栖概念来解释出土啮齿类材料,逐步建立“共栖模式假说。

　　1966年,切尔诺夫在以色列北部的哈约尼姆( Hayonim)洞穴的纳吐芬文化堆积中观察到小家鼠东方亚种(Mm, domesticus)的出现频率显著上升,但叠压在下面的早期堆积缺失或仅含有很少量的同类材料。切尔诺夫将这种突然的上升同纳吐芬文化显著发展的定居行为联系在一起,认为“如同当前一样,小家鼠很可能过去就是人类的共栖者,证明该遗址中已经发生了广泛的、密集的和持久的定居行为”。他的理论综合了考古学文化现象和现代共栖物种的生态学基础;在操作方法上,一方面依赖对出土动物材料的鉴定与数据分析,一方面依赖于现实观察研究(如现代家鼠适应髙度定居化的人类环境)和类比性的推论。这是该假说提出的开始。

　　1984年,切尔诺夫深人研究该遗址有了新发现一系列在现代常见的共栖物种,包括两种啮齿目(黑家鼠和地中海刺鼠)以及一种鸟类(家燕)在一些地层中的出现频率突然上升,与先前观察到的小家鼠的上升现象完全一致③。新发现进一步支持了他关于纳吐芬文化何时转向定居的推论。

　　1991年,切尔诺夫基于纳吐芬文化中的定居行为与共栖小动物的研究,并借用动物行为生态学、最佳捕猎策略等概念,完善了“共栖模式假说”,用于描绘该遗址中的生态学互动关系。如图二所示,图形的正中表示占用的遗址;其四周环绕若干同心环,表示遗址的周边区域直至自然环境。遗址中心的影响力最强,随着空间距离加大,其影响力渐次减弱。该图也反映了时间上的递增关系,遗址占用行为的影响力随占用强度和时长而相应增强。

　　按照该模式推论,在人类/小哺乳动物的共栖背景之下,遗址的人口增长与定居行为的强化,将会刺激共栖小动物数量的相应地增长,最终导致一种或仅少数几种共栖小动物在该遗址占据优势地位。反映在考古遗迹现象上,则表现为少数小动物的出现频率上升。这样来看,该模式将共栖小动物的数量、生物多样性的衰减和人类定居行为的强化等三个现象结合在了一起。

　　该模式还将遗址占用和相应的生态后果,以及无竟争的栖息:李动(居址)2应冲坐难果的枣退性人类活动影响栖息地白然栖息地。
 

　　图二共栖模式对各生态因素的渐变影响根据切尔诺夫的图形改绘

　　其他密切相关的因素,如生计资源获取与人类迁移行为等等,都联系在了一起。按照该模式的解释框架,遗址占用的日趋永久化,意味着人类迁移行为的不断弱化,以及对周边固定空间的资源攫取行为的不断强化,最终导致本地可资利用的生物资源的持续减少,原本依托这些生物资源的物种数量也出现相应的下降。

　　切尔诺夫的“共栖模式假说”对考古遗址的啮齿类等小动物材料的解释起到了积极的指导作用。但该假说也受到了部分学者的质疑,他们认为该假说以现代城镇环境的共栖啮齿类的生态学经验材料为基础,与古代甚至现代的非城镇化的居住环境下的实际情况有较大的差异。一些学者还指出,按照该模式的解释,部分被反复占用的季节性遗址与一些经年被占用的遗址,用共栖的小动物材料并不能加以区分。

　　为检验该假说,美国华盛顿大学的耐尔·威士博德( Lior Weissbord)最近研究了东非畜牧部落马赛人的季节性占用的部分定居点。他考察了相关啮齿目和食虫目种群与人类的共栖关系,研究结果基本支持了切尔诺夫提出的“共栖模式假说”

　　四、啮齿类动物考古学研究的方法与技术

　　1.研究程序

　　啮齿类的动物考古学研究是在综合相关考古学、生态学理论的基础上展开的,其研究程序一般涉及到调查评估、发掘取样、鉴定与统计分析、结论与讨论等若干环节。研究资料既包括发掘获取的第一手材料,也可能引入相关的考古学、民族学材料等。

　　下面以让·丹尼斯维涅(an- Denisvine)在科西嘉岛东北部蒙特迪土达( Monte di tuda)洞穴的研究程序作为参考緲。该地点主要因猫头鹰的活动而形成堆积,时间跨度为最近2500年,中间有

　　部分年代缺失;研究目标是啮齿类与气候及农业形态的关系。具体研究程序可以归纳为：

　　(1)调查评估

　　确定该地点的岩厦结构样式阻碍了后期的扰动,保留有深2米多的未扰动堆积。

　　(2) 发掘及取样

　　a.按照自然分层,清理出剖面并连续取样,每个样本厚2-3厘米。为防止骨骼从取样位置上滚落而发生混杂,用塑料板遮挡、铁丝网加固,并用大功率吸尘器清洁整理取样面;

　　b.用1-2毫米的筛子,水洗,收集骨骼遗存

　　c.两名技术人员用显微镜对骨骼进行拣选分类

　　d.绘制剖面图;

　　e.采集堆积的土样,用于土壤微形态分析。

　　(3)鉴定与统计分析

　　a.只对游离的牙齿、完整的齿列做种属鉴定;长骨只做属的鉴定。

　　b.每一个种的出现频率用最小个体数(MND)计

　　c.利用现生猫头鹰粪便中的啮齿类材料做类比研究;

　　d.按地层序列,绘制每一个种的相对出现频率,做对应关系分析;

　　e.根据种属组合关系,将组合关系相同的若干叠压地层归为一个区间。利用最小个体数百分比来分析种属组合的生态关系,并做相关性检验

　　(4)结论与讨论——略

　　2.啮齿类材料的采集与鉴定(几何形态测量法)啮齿类牙齿和部分长骨最有鉴定意义,最好能够系统采集。但这些标本都非常微小易碎,筛选难度大。常用的3毫米规格筛子难以有效采集啮齿类材料,但更小规格的筛子又面临工效问题。一个折衷的方法是使用1毫米筛子,重点筛选居址居住面、活动面上的,以及灰沟灰坑中的堆积。对于地层单位可以考虑上述让·丹尼斯·维涅的取样方法。发掘者通常都会注意啮齿类材料是否系晚期混入∞,这需要在发掘中结合材料性质、层位关系及测年技术来加以辨识。

　　鉴定工作最好配置具备超景深功能的高性能光学显微镜,拍摄优质的显微图片,使得研究成果能够有效共享。鉴定还离不开标本库的建立:在工作初期,可以考虑利用各地农业和卫生院校的标本;长远来看,可以考虑建立专门的现生标本库,便于工作的开展。

　　鉴定方法除了传统的观察与测量,应该积极引入几何形态测量法。该方法的实质是利用计算机技术将形态测量与统计分析合为一体,主要通过统计语言而非模拟语言来描述形态和尺寸的差异。部分啮齿类种属之间的牙齿结构相似程度高,传统的观测方法不容易有效区分,可以利用几何形态法做较准确的量化区别,已经是国外较常用的方法。

　　3.发掘材料的埋藏学研究

　　啮齿类材料对人为或自然的埋藏学因子都较为敏感,而且不少啮齿类动物本身就是活跃的埋藏学因子。因此,无论是发掘还是后期分析,都需特别考虑埋藏学因子的影响,对解释结论做出相应的修正。

　　首先,识别常见啮齿类动物的啃咬痕迹对于推断考古堆积形成的过程、厘清人类行为因子参与的程度具有重要意义(图三c)。例如豪猪等啮齿动物都有收集骨骼当做磨牙棒啃咬的习惯,在一些更新世的洞穴遗址中,被豪猪啃咬过的骨骼化石相当常见③。但全新世以来的遗址中更多是露天遗址,豪猪等体型相对较大的啮齿目动物并不容易参与堆积的形成过程;应该注意观察其他小型啮齿类的活动痕迹。

　　其次,要注意采集原生堆积的啮齿类材料。啮齿类材料因为细小,容易被水流或风沙搬运形成次生堆积。但也可能存在原生堆积的形式,如人居环境中的共栖小型捕食者,如猫头鹰等,可能以排泄物的形式形成啮齿类堆积。耐尔·威士博德在肯尼亚的现实观察研究中,统计了马赛人定居点附近的猫头鹰排泄物中的啮齿目种类,发现排泄物中的种类与比例与使用鼠夹法调查而得出的数据基本几乎一致。这就说明,人类遗址中保存的猛禽或其他捕食者的排泄物对客观反映当时的小哺乳动物群面貌具有重要的参考意义。国外的研究者识别这类排泄物并收集小动物遗骸已经成为常见的埋藏学研究方式。例如最近报道的阿根廷全新世时期的阿罗约·马洛(Arroyo Malo)第三地点,研究者采集了大量的以啮齿类为主的小哺乳动物材料,可鉴定标本数(NISP)多达7239件;最小个体数(MN)多达730件。埋藏学研究发现其堆积成因是一种老鹰的捕食活动,不少骨骼表面留存有消化痕迹,甚至附着有老鹰的粪便(图三a,b),而缺少水流搬运与风化痕迹。在更早的项研究中,研究者为了鉴定一处纳吐芬文化遗址中的啮齿类的堆积成因,还专门对两种猫头鹰的捕食行为做了现实观察研究@。国内研究者可以利用国外已有的观察来类比国内的材料。

　　除了啮齿类的骨骼之外,粪球也是需留意的一类遗物,可以利用粪球形态识别常见的鼠类。耐尔·威士博德专门研究了马赛人的简易房舍之中啮齿目粪球的堆积规律③。他注意到一系列行为都会阻止啮齿类粪球的堆积,如对房屋的定期打扫;或者些啮齿动物会带走粪球做二次啃食,蚂蚁也会运走粪球等。因此,只有不容易打扫到的结构部分,或者人类弃置、坍塌的房屋才容易形成堆积。这一类现实观察研究为我们今后的田野工作指出了观察和采集的重点。

　　五、典型案例:两种小家鼠的共栖起源及在近东和欧洲地区的扩散

　　化石记录显示:欧陆更新世末期的大范围冰期使得本已存在的小家鼠发生灭绝;现生小家鼠是全新世以来从欧陆以外的地区再度侵入形成的。该过程与人类的活动紧密相关,因此直是欧洲考古学生物学研究的个重要兴趣点。托马斯·库西( Thomas Cussi)等对小家鼠的两个图三啮齿目骨骼上的埋藏学痕迹

　　a股骨头上显示重度的消化腐蚀痕迹;b粘附老鹰粪便的啮齿目右下颌;c股骨头上因啮齿动物啃咬形成的平行凹痕图中比例尺均表示1毫米亚种,即小家鼠东方亚种(M,m. domesticus)与北方亚种( M. m. musculus)的与人共栖起源以及在中东和欧洲地区的扩散过程做了综合研究,是我们可以参考的一个典型案例,现简要介绍如下：

　　1.小家鼠东方亚种的共栖起源及扩散

　　(1)东方亚种与人共栖的起源

　　通常认为东方亚种起源印度次大陆北部,经过长期的自然扩散到达近东地区,并于公元前95千年在地中海东岸的黎凡特地区形成了一个与人共栖区(图四)。该共栖区的形成得益于三个条件:人口的大规模增长;大规模食物贮藏点的建设;以及环绕村庄的耕地的形成。这些条件为东方亚种侵入人居村庄提供了合适的生态位,具体表现为:稳定的食物来源区;抵御天敌减弱种间竞争的保护区;以及应对气候波动的缓冲区。该生态位的出现最终导致东方亚种行为发生改变,从野外进入人类居址,并演变成该环境中的一种优势种。从黎凡特地区开始,东方亚种开始了向欧洲地区长期扩散的过程。

　　(2)东方亚种侵入塞浦路斯岛

　　自更新世以来,距离黎凡特不远的塞浦路斯岛就从未与大陆连接。全新世初期,近东的人类采集者进人该岛,并带入野猪。随后长时期内有山羊、牛、绵羊、家猪、黄占鹿和谷类、豆类等被带入。该岛西海岸的科斯那加一米娄斯加亚( Kissonerga- Mylouthkia)遗址(图四),测年为公元前84千年,发现了东方亚种材料。无意被带入的小家鼠表明近东居民已经具备某种成熟的航海技术,甚至甲板等复杂结构已出现。另外,几何形态学分析表明,该遗址的东方亚种并未发生岛屿物种常见的形态漂变现象,这进一步说明该岛屿与大陆之间存在持续不断的交流,该物种是一个被持续带入的过程。

　　(3)东方亚种侵入欧洲

　　a、在整个公元前9—8千年时期,东方亚种一直局限于地中海东端(图四中的扩散进程中断线A)。安卡拉高原南部发现了公元前8千年的材料。

　　图四小家鼠两个亚种的与人共栖起源及在近东和欧洲地区的扩散(据托马斯·库西的原图改绘,图上各遗址均是各地包含小家鼠材料的年代最早的代表性遗址)

　　在地中海东端、除了塞浦路斯岛以外的其他岛屿上,东方亚种的扩散要晚到青铜时代才取得成效。如土耳其的乌卢布( Uluburun)沉船遗址(公元前13千年)(图四)发现了东方亚种的下颌,其形态并未出现孤立环境下的改变现象,与叙利亚材料的特征类似,被认为源自叙利亚,且正处于一种“偷渡中”状态。

　　b、在公元前8千年之后,东方亚种突然向西地中海扩散,但直到公元前1千年之前,一直局限于巴尔干半岛往南至北非海岸一线(图四中的扩散进程中断线B)。其基本原因是:此期的贸易一直局限于东地中海,西地中海缺少贸易站点;另外西地中海存在一种叫做姬鼠( wood house)的土生小鼠,阻碍了其有效扩散。

　　c、在公元前1千年之后,东方亚种快速而大规模地占据西地中海沿岸及岛屿,并北上至法国北部,西出至非洲大陆西北海岸。

　　综上可以看出,东方亚种的扩散主要依赖海洋贸易的形式而出现。另外,有证据表明公元前4.3千年前后,东方亚种抵达高加索山脉南侧山脚,但未能翻越天险。另外,跨域博斯普鲁斯海峡,以及沿亚平宁半岛向南欧内陆的扩散过程都还缺少可靠的证据。

　　2小家鼠北方亚种的共栖起源及扩散

　　关于北方亚种共栖起源及扩散的考古证据还较少。一般认为,北方亚种从印度次大陆北部扩散至东欧,可能在乌克兰大平原上形成最早的共栖区。然后往西南方向扩散,在公元前4千年已到达罗马利亚地区,随后往北欧扩散。罗马利亚的布塞利亚纳坡德尔( Bucsania La pod tel)遗址(图四),年代为公元前4千年。该遗址的一个居住面上发现了一组被煅烧的、幼体与成年体混杂的北方亚种的材料,说明已出现稳定的共栖现象。

　　北方亚种的扩散主要是伴随新石器农业文化的扩张而发生,区别于前述的东方亚种的海洋贸易式。小家鼠两个亚种的扩散最终在东西欧之间形成了条杂交线。

　　六、结语

　　啮齿类的动物考古学研究能够为解读中国新石器时代文化、环境、生计、农业起源提供一个独特的观察视角。材料看似细小,但无论是采集、整理,还是分析、解读,都需要有机综合考古学、生态学等学科的基础理论。建议在今后的工作中,以若干遗址为点,从基础的材料收集到综合研究,逐步推进,以取得更多进步。