辽宁大连晓更新世马类牙齿釉质结构的研究
来源：未知 |发布时间：2018-07-11 09:13|点击:次
内容提要
大连晚更新世的马类共包括三个种类:野驴(Eq聊制」 hemo群Ms)、小型的普氏野马中国马亚种(E, Przewalski si#er)、大型的大连马(E., dalian7ris)。从它们颊齿的釉质层微观结构釉柱大小及釉质层的厚度分析,晚更新世的野驴和现生的野驴是十分接近的,可以归于同一个种。大连马与现在的普氏野马也比较接近可归于同一个大的类别。然而普氏野马中国马亚种却与现生的普氏野马有着比较显著的区别:中国马颊齿釉质层的釉柱平均直径比现生的普氏野马大得多而釉质层的厚度又比现生的普氏野马更薄,所以原来的分类未必合适,中国马似不应归于普氏野马它可能代表一个比较特殊的种类。马类化石是大连古龙山遗址中最为丰富的化石门类之一。1928年德日进等研究了华北晚更新世萨拉乌苏遗址的马类化石。他们认为,1)在华北晚更新世的地层中没有发现大型马类化石,而在地质时代较早的动物群中,即在早更新世泥河湾动物群或中更新世周口店动物群中,大型马类(三门马 Equus sanmen; ensis)的数量曾经是相当多的。2)在萨拉乌苏的马类化石中,昔日的大型野马已被野驴和小型野马所替代了。德日进等认为,萨拉乌苏的小型野马与现生的普氏野马(E, przewalski)相似。3)德日进等称萨拉鸟苏的马群为大驴(E. hemion5)小马(E,. przewalski)群,用以区别于非洲的小驴(E, as:n4s)斑马(E, zebra)群或欧洲的大型马(E, germanicus)群。所以,德日进所谓的小马即普氏野马,大驴即野驴。
实际上,在中国北方的晚更新世地层中也存在着与欧洲相类似的大型野马。由于种种原因,人们长期以来对此没有正确的认识。直到1985年,周信学等记述了大连古龙山的大型野马(E,dalignensis)以后,晚更新世的大型野马在我国的存在才被正式确认。事实表明,大型野马或大连马在东北各地的晚更新世地层中是普遍存在的,如阎家岗、金牛山庙后山古龙山等地。所以,按照德日进的说法,东北地区晚更新世的马群应称为大驴(E, hemionus)小马(E, Przewalski)大马(E. lalinensis)群(周信学等,19851990),既可区别于华北的大驴(E,hemi0ns)小马(E. przewalsk kyi)群,也可区别于非洲的小驴斑马群及欧洲的大型马群。
1990年周信学等对大连古龙山的小型野马进行了研究。从其第三掌骨看,它无疑应属于小型的马类。数理统计表明,大连古龙山的马群清楚地包括三个种类:1)野驴,它的第三掌骨细而长,与狭义的马类截然不同;2)大连马,它的第三掌骨显得又粗又长,与欧洲的大型野马(E.germ露 amicus)相类似;3)小型野马,它的第三掌骨甚为粗壮,呈短而粗。从小型野马的第三掌骨或第三踱骨看,它绝非野驴类。从它的粗短的外形看,它与普氏野马(E. Prewar-yi)是比较接近的。所以,近50年来,许多学者把这一类小型野马归于普氏野马,认为它是现生的普氏野马的祖先类型。
然而,这一类小型野马又是很特殊的:尽管它的身材与现生的普氏野马是接近的,但它的颊齿明显地小于普氏野马( Zdansky,1935;周信学等,1990)。其中不少指标,如下颊齿的宽度已超出了现生的普氏野马的变异范围。所以周信学等在1990年明确提出,大连古龙山的小型野马乃是一种不仅身材较小,而且连颊齿也较小的马类。鉴于它与现生的普氏野马有所区别,所以当时将它命名为普氏野马中国马亚种(周信学等,1990)。
最近,笔者利用电子显微镜对大连古龙山的三种马类颊齿的釉质层的微观结构进行了研究,并且把它们与现生的野马(E, Przewalski)和野驴进行了对比。其研究结果如下。
一材料
1.中国马亚种( Equus Przewalski sinensis)
M1:大连自然博物馆标本编号V821886,V821887,V821889,V821898
M3:V820911,V820938,V820984
2.大连马(E号M" s lalinensis)
M1:V821012,V821019,V821060,V821093
M3:V820492,V820494,V820106
3.野驴( Equus hemi07w)
M1:V82I569,v821533,V821516
M3V822226,V822278,V822282,V822286
4.现代驴( Equus hemionus)M1-1,M3-2
5.现代马(EquM5 Przewalski caballus)M2-4,Mx-5
二.扫描电镜观察方法和结果
方法:利用JSM-T200型扫描电镜,观察晚更新世中国马亚种,大连马,野驴和现生马(Eq分 wws Przewalski caballus)现生驴( Equus hemionus)等牙齿的釉质结构。为了便于比较,均用上述牙齿的M1或M3,取下原尖和下次附尖部位,作三个切面(图1、2)。
观察和结果:对上述M1或M3标本的纵切面和横切面观察,能获得反映马类牙齿釉质结构的特殊图形对它们颊侧正切面的观察,可看到不同形状的釉柱截面图形,现分别描述如下:
图1下白齿三个切面示意图
Fig.1 Three dimensional sections oflower molar
1颊一—舌切向的切面(纵切面) BuccalLingual cross section (LongitudinalFacet);2.平行釉质表面的磨面(正切面)The section Parallel to enamel surface( Tangential Facet);3.平行牙冠的切面(横切面) The section Parallel to crown(Transverse Facet)
1. 对M或M纵切面观察:如图版I,12分别是大连马M3下次附尖处颊侧和舌侧纵切面的釉质。从图版中可清楚地看出釉质结构分为两层:里层(从近釉牙本质界处至釉质的中部)以符号A标出;外层(釉质的中部至牙表面)以符号B标出。再分别将A、B两层放大,A层呈现的釉质图形,如图版I34所示,釉柱呈交叉和锯齿状;对外层(B)放大,在颊侧的外层釉质处,釉柱为直釉,它们在牙齿的纵切面上呈平行排列状态,并以大于60°倾斜指向釉质表面,在接近釉质表面处,釉柱突然发生一个角度的变化,几乎都垂直于外表面,垂直厚度约60—100gm,如图版I,5所示。舌侧的釉质结构,其里层(图版I,2A)与颊侧的里层(图版I,1A)相似,釉柱同样呈交叉和锯齿状。外层如图版I,2B所示,釉质结构与颊侧的外层(1B)不同,
图2M的冠面图
fig·2 The crown of M3
fig·2 The crown of M3
釉柱不呈平行排列,而是由8至12根釉柱组成,并各以不同的角度被纵切平面切割,在镜下观察,可看到8至12根釉柱宽度的明暗带,称施氏明暗带( Hunter- Schreger bands),如图版I,1所示。以上情况在普氏野马、野驴、现生马、现生驴的标本上均可看到。根据作者对熊类熊猫类、人类及啮齿类等牙齿釉质的观察,施氏明暗带多在釉质的里层出现,也有从里层一直延伸至外层的,而马类次尖舌侧处的施氏明暗带在釉质的外层部分出现,关于这一现象是否是马类特有的,是否与它的咀嚼功能有关等问题,尚有待研究。
2.对大连马的M1或M3臼齿的横切面观察:横切面的釉质同纵切面的釉质对应,也分里外两层。里层(从近釉牙本质界至釉质中部)釉质中的釉柱呈交替形状,即一行几乎为横切断面的釉柱与相邻一行斜断面的釉柱交替出现,在镜下观察,可看到以单根釉柱宽度组成的明暗带,形成一种似单系( Uniserial)施氏明暗带状结构,但它与鼠形亚目和松鼠形亚目的单系结构有根本的差别,如图版II,2和II,2所示,图版II,2是图版II,2的局部放大。外层(釉质的中部至牙表面)的釉质中,釉柱呈放射状排列,如图版II,1所示。上述情况在其余的马类标本上均可看到。
3.对大连三种晚更新世的马类及现生野驴、现生马的M1或M3牙齿釉质作正切面观察。在牙冠处,切取约3mm长的颊侧釉质(制样方法参考张文定等,1988),然后平行釉质表面由外向里磨,这样所获得的磨面(即正切面)几乎横切图版1,5中的平行排列的釉柱,但不同深处的磨面,釉柱的横断面形状不同,如釉质表层小于30m深处的磨面,釉柱呈不规则圆形或锥状;在距表层约60—100gm的磨面上,釉柱的横截面多呈现为内六角形,以上釉柱截面图形都称I型(根据 Boyde分类),如图版IV,1-5所示;在深度约100—200m的釉质磨面上,釉柱的横断面图形出现多样性,有的有一个似半圆形的头部及一窄小的尾部,如图版V所示的五种图形,根据 Boyde(1984)的分类,基本上归为II型。根据Gantt(1983)的观点并对照 Gantt等(1981)的图版5A,图版V,2很接近II型。因此,具体在对II型和I型分类时,对分类中非典型的图形,由于照片取位及分析上的差异,造成分类上有分岐这是常见的。根据对马类标本的多次观察,图版V中的五种图形,在同块标本上观察均有出现,因此作者认为,马类的釉柱类型,在表层多为I型,釉质内部有I型和II型。本文将图版V中的图形均放大2100倍,目的是:1)强调对马类多样性图形的认识;2)为测量釉柱直径大小便于直观比较。
4.测量釉柱直径大小的方法和结果:根据多次摸索,上述釉柱截面形状,除不规则图形及锥形不能作釉柱大小的测量外,其他在同一釉质部位的釉柱截面均可测量它的直径大小并作比较。
(1)在距釉质表面约604m深处的磨面上,因釉柱的横截面多呈现六角形或不规则六角形,如图版IV,4、5,测量其短径长度,并取平均值。(2)在距釉质表面约100-200m深处的磨面上,釉柱横断面形状出现一个似半圆形的头部及一小的尾部,对这种形状测量其直径大小,是取头部和尾部连线的垂线长度,它与六角形中的短径对应,测量结果也与测六角形中的短径数据相近。因此图版V所示的图形,也可测出马类釉柱直径的大小。表1中的数据,是上述两种方法多次测量釉柱直径的平均值。图版V各图均放大2100倍,可以看出它们的釉柱大小是有差异的。
从上述的釉质结构及釉柱截面形态可以看出,大连马、中国马亚种野驴以及现生马、现生野驴等具有共同的特征。这表明它们在进化过程中都保留着祖先的原始性,因此要从釉质的微观结构上对马类作种一级的分类是很困难的。但对牙齿共同部位的釉质切面上的釉柱直径进行测量,发现它们的大小有区别,同时它们在共同部位的釉质层的厚度也各不相同。现将这两个因素结合马类宏观形态上的一些差异,对它们的分类作如下探
1.大连古龙山晚更新世的野驴与现代野驴在颊齿釉质层厚度上是互相接近的(表2),在微观结构和釉柱直径大小上也是十分相近的(表1),所以两者归于同一个种(Ehemionus)是合理的。
2大连古龙山晚更新世的大连马与现生的普氏野马在颊齿釉质层厚度上是比较接近的(表2),微观结构和釉柱直径大小也是比较相近的(表1),所以晚更新世的大连马和现生的普氏野马可归于同一个大的类别。也许,前者是后者的祖先类型。在欧洲,与大连马相对应的是E, germanicus
3在颊齿的釉质层厚度及其釉柱大小方面,大连古龙山晚更新世的小型野马与现生的普氏野马有相当大的差异(表1、2)。具体表现在;1)大连的小型野马的颊齿釉质层厚度比较薄,小于大连马及 现生的普氏野马(表2)。2)釉柱的平均直径却大于大连马及现生的普氏野马(表1),显得十分粗壮。所以把它与现生的普氏野马归于同一个种是不合适的。除了釉质层厚度及其微观结构外,中国马亚种不仅身材小,而且颊齿也明显地小于现生的普氏野马。看来中国马亚种是一种比较特殊的种类,它可能已于更新世末绝灭。因此,它可能不是现生的普氏野马的祖先类型。
在这一课题的开展过程中,张文定同志参与了部分制样、扫描电镜的拍摄及资料收集工作,侯晋封为本文清绘插图,作者谨致谢意。
上一篇：牙齿病马的观察
下一篇：河南省啮齿类动物调查报告
