马的前世今生
来源：未知 |发布时间：2018-07-09 09:33|点击:次
8000年前,经历了5600万年风风雨雨的马科动物在美洲这片上地上消失殆尽。欧亚大陆的占人类在6000年前驯化出家马,直到公元1519年,西班牙殖民者才重新将马带回到美洲大陆。
发现始祖马
公元1838年的一天,一个叫科尔切斯特的人正在英国索夫克郡的个小镇附近挖土做砖,他发现了一个小小的牙齿化石与泥土混杂在一起他好奇地继续挖掘,结果又找到另外一件化石,是一块保留有牙齿的下颌骨碎片。这些化石引起了当时英国著名的博物学家欧文爵土的注意,他在第一次比较研究后觉得这是一种属于灵长类的动物,也就是说,是一种猴子。随后两年在伦敦附近的粘土沉积中发现了一系列类似标本,欧文才发现它们并不是猴子的化石,他在1840年提出将这种动物正式命名为Hyracotherium,这个拉丁文学名的含义是“蹄兔兽”。欧文所指的蹄兔是哺乳动物中一个独立的目,现代的蹄免是兔形的小动物,只分布于非洲和中东,生活在峻峭山边的岩石中或树林里,古代人以及早期的博物学家都认。
在欧文描述了他的“蹄兔兽”之后,转眼将近30年过去了,1866年,一个叫马什的年轻人在耶鲁大学被聘任为北美的第一位古生物学教授,当时他才35岁。随后马什在整个19世纪70年代,带领由耶鲁大学学生组成的考察队在骑兵的护卫下,在美国西部广泛地搜寻和发掘,发现了大量的哺乳动物化石,其中有与欧文描述为“蹄兔兽”相当一致的材料。与英国破碎的材料不同,在北美发现的“蹄免兽”标本非常完整,包括整具的骨架,而这些新材料的牙齿与科尔切斯特在英国发现的牙齿完全一样,显然它们属于同一种动物。马什通过深入的研究发现,这种动物与蹄兔并没有什么关系,尽管它的体型只有小狗那么大,但它却是今天世界上所有高头大马的最早祖先—始祖马。马什的发现使马的进化脉络清晰起来,那些已灭绝的马的化石在地质历史中排列出马类的进化主线。
始祖马出现在5600万年前的始新世最早期,生活在热带的森林和沼泽地带,取食树和灌木的嫩叶。始祖马的身体轻巧灵活,前脚四个趾头、后脚三个趾头,具有小蹄,但前脚起作用的只有三个趾头,所以始祖马是属于奇蹄类的动物。它的四肢细长,适合于奔跑,腕部和踝部离开地面抬起,因此趾骨的位置几乎是垂直的。它的背较弯曲,尾巴较短,长而低的头骨相当原始。它的牙齿是低冠的,具有圆锥形的齿尖,但前臼齿的结构还没有变得与臼齿相似。始新世时在北美洲、亚洲和欧洲都有始祖马分布,当时有陆桥连接这些地区。但随着始新世早期的结束,始祖马在旧大陆上灭绝了,从那时十起,马的进化就只限于北美大陆,而其他大陆后来出现的马类都是从北美扩散过去的。
北美马科动物进化的主战场
在4000年前,渐新马出现在北美,它们生活在气候干燥和灌木丛生的环境中。渐新马比始祖马更大一些,像现代的羊一般,它的背脊变得直而哽了,腿的长度也增加。其前脚的小趾头消失了,因此前、后脚都只有三个趾头,中趾明显增大,但所有的趾头都与地面接触。它的颊齿仍然是低冠的,但除了第前臼齿,其余前臼齿都已变得与臼齿一样,这就是前臼齿的“臼齿化”现象。它的颊齿齿冠形成强烈的脊形,成为非常有效的切割树叶的工具。
草原古马由渐新马进化而来,生活在2000万年前后的中新世时期,身体只有现代的小马般大小。草原古马的牙齿已是耐磨的高冠齿,便于取食已广泛分布的草本植物。哺乳动物的牙齿可以分为齿根和齿冠两个部分,主体是齿质,齿冠外面包裹着釉质,其上有时还覆盖着白垩质,比如马的颊齿就由白垩质包裹。齿冠高于齿根时就叫高冠齿,反之就叫低冠齿。齿冠的高低与动物取食的植物有关:嫩叶比较软,对牙齿的磨蚀作用较小低冠齿就可以应付了:青草的植物纤维和种子都很硬,对牙齿的磨蚀很强,所以必须要有高的齿冠不断补充被磨损的部分。马的高冠齿的齿脊还相互联合,釉质形成褶皱,因此当牙齿磨损时十,复杂的釉质带便稍突出于较软的齿质和白垩质之上,这样能更有效地研磨食物。
比草原古马更进步的上新马在1500万年前出现,它的体型已经增长到像现代中等大小的马。上新马是一种进步的马,前、后脚已变成真正的单趾,只用粗壮的中趾行走,具有发达的蹄,而侧趾已退化到仅剩痕迹,隐藏在脚上 部的皮肤里。它的颊齿的齿冠变得更高了。
上新马的后裔恐马在约500万年前进化成真马,真马最大的特点就是前、后脚上都只存在中趾。真马的四肢高度特化,肱骨和股骨很短,桡骨和胫骨很长,尺骨和腓骨都退缩,掌骨非常长,而趾骨则比较短。它的颊齿高冠,釉质褶皱精细,而第一前臼齿已退化到很小甚至完全消失。真马在更新世初期扩散到其他大陆,在第四纪时广泛分布在亚洲、欧洲、非洲和南美洲。今天仍然生活在世界上的马、驴和斑马都是真马家族的成员,也是仅有的马科动物了。
马类从始祖马到真马的进化历史只是一条简化的主线,实际上马的进化要复杂得多。在
始祖马和渐新马之间还有山马和次马,在渐新马和草原古马之间还有中新马和副马,上新马还演化出了分布在南美洲的南美马。早期马的进化确实是比较单一而线性的,这种现象被称作“直线进化”,马通常被看作这种进化方式的最典型例子。但随着中新世草原的扩散,适应辐射作用下取食青草的马出现,同时取食嫩叶的马继续存在,因此马类在中新世达到了最大的多样性,出现了许多旁支,最多时曾有13个属同时生存。
在马类进化中最重要的两个旁支安琪马和三趾马就出现于中新世,它们不是现存真马的直系祖先,但这两个属的化石多而分布广。安琪马的体型如现代的小马,是生活在森林中的动物,它在中新世时期分布在北美和欧亚大陆,它的牙齿是低冠的,前、后脚都具有三个趾头。三趾马结构灵巧,大小与安琪马相似,当然,它也是三趾的,这是原始的性状。与安琪马不同的是,三趾马的频齿是高冠的,具有复杂的釉质褶皱,这是进步的性状。三趾马在中新世和上新世广泛分布在北美,欧亚和非洲,直到50万年前的更新世中期才最后灭绝,没有留下任何后代。在中国,三趾马是从中新世晚期到更新世早期最有代表性的哺乳动物之一。
马科化石生物进化研究的范例
马化石一直被作为生物进化最典型的例子,因为马在5600万年的地质历史中保留了丰富的化石记录,从始祖马一直延续到真马在这个记录中,无数马类的先驱在不同的地质历史时期活跃在各个大陆上,许多种类绝灭了,而一些种类演化成更进步的类型继续扮演着在新生代动物群中的重要角色。但马类终于衰退了,今大,世界上马科动物只剩下1属6种,即3种斑马,2种野驴和1种野马,它们都是珍稀的动物,绝大多数濒于灭绝的边缘。实际上,最后的一种野马——普氏野马在野外的自然生存环境中已经绝灭了,仅仅还有些人工饲养的群体和个体。
在北美、欧亚大陆、非洲和南美发现了成千上万的马科化石,从精美的完整骨架到普通的孤立骨头和牙齿都能见到。马在进化过程中不断改变着身体的各个方面:它们的体型越来越大,腿脚伸长,侧趾萎缩而中趾加强,背部伸中直并硬化:它的前臼齿越来越像臼齿,门齿变宽而颊齿增高,齿冠形式复杂化;它们的头骨和下颌骨越来越高,面部伸长,脑增大而复杂化。
在青藏高原发现的三趾马化石曾经为研究高原的隆升历史提供了坚实的证据,最近在西藏阿里地区札达盆地460万年前的上新世地层中又发现了三趾马骨架化石。由于骨骼化石的形态及附着痕迹能够反映肌肉和韧带的状态,所以可以据此分析绝灭动物在其生活时的运动方式。札达三趾马的骨架保存了全部肢骨、骨盆和部分脊椎,因此提供了重建其运动功能的机会。分析结果显示,札达三趾马的骨骼结构都与更快的奔跑速度相关联,并能够保证其腿部在长时间的站立过程中不至于疲劳。更快的奔跑能力和更持久的站立时间只有在开阔地带才成为优势,一方面茂密的森林会阻碍奔跑行为,另一方面有蹄动物在开阔的草原上必须依赖快速的奔跑才能逃脱敌害的追击。三趾马是典型的高齿冠有蹄动物,札达三趾马的齿冠尤其高,说明它是以草本植物为食的动物。食草行为从营养摄入的角度来说是低效率的,因此需要极大的食物量才能够保证足够的营养。所以,食草性的马类每天必须花费大量的时间在草原上进食,同时必须保持站立的姿势,以便随时观寮到潜在的捕食者。札达三趾马的一系列形态特征正是对开阔草原而非森林的适应。与其相反,欧洲的原始三趾马的形态功能指示了明显更弱的奔跑能力,则是对于森林环境的适应性状。
自从印度板块在大约5500万年前与欧亚大陆碰撞之后,青藏高原开始逐渐上升。喜马拉雅山脉至少自中新世以来已经形成,由此也产生了植被的垂直分带开阔环境本身并不存在与海拔高度的直接关系,在世界上不同地区的不同高度,从濒海到极高山都有可能出现草原地带。然而,青藏高原的南缘由于受到板块碰撞的控制,在高原隆升以后一直呈现高陡的地形,因此开阔的草原地带只存在于其植被垂直带谱的林线之上。札达盆地位于青藏高原南缘,所以其植被分布与喜马拉雅山的垂直带谱紧密相关。札达地区现代的林线在海拔3600米位置,是茂密森林和开阔草甸的分界线。札达三趾马生活的460万年前对全球来说正处于上新世中期的温暖气候中,经过温度校正,札达马生活时期札达地区的林线高度应位于海拔4000米处。札达三趾马骨架化石的发现地点海拔接近4000米,也就是说,札达盆地所在的青藏高原南部至少在上新世中期就已经达到其现在的海拔高度。
中国的真马化石也非常肀富,在甘肃临夏盆地更新世早期黄土中发现的埃氏马就是一种真马。它不仅是世界上最大的马,头骨长度达到0.73米,同时其脸部无论从绝对还是相对两个方面来说,在马类中都是最长的,也就是说,它具有世界上最长的马脸。在马类的演化中扩展的脸部是为了适应变大的食草性牙齿组合,长的脸部还使马在吃草的时候能够保持眼睛对危险情况的观察。埃氏马的生活环境中肉食类动物丰富,其中大型的剑齿虎、猎豹和鬣狗等显然都是马潜在的捕猜者。埃氏马的长脸特点有助于它们在吃草时不至于将眼睛没入草丛中,能够时刻防范着凶猛动物的袭击。
而在马类进化主战场的北美,到约450万年前的上新世早期,真马的直系和旁系祖先就都绝灭了,只余下了真马自己。更为可悲的是,经历了5600万年风风雨雨的马类演化在这片土地上终于走到了尽头,在8000年前消失殆尽。好在真马也扩散到了其他大陆,并产生了巨大的适应辐射,最终硕果仅存地保留下了野马、野驴和斑马。欧亚大陆的古人类在6000年前驯化出家马,直到公元1519年,西班牙殖民者才重新将马带回到美洲大陆。
发现始祖马
公元1838年的一天,一个叫科尔切斯特的人正在英国索夫克郡的个小镇附近挖土做砖,他发现了一个小小的牙齿化石与泥土混杂在一起他好奇地继续挖掘,结果又找到另外一件化石,是一块保留有牙齿的下颌骨碎片。这些化石引起了当时英国著名的博物学家欧文爵土的注意,他在第一次比较研究后觉得这是一种属于灵长类的动物,也就是说,是一种猴子。随后两年在伦敦附近的粘土沉积中发现了一系列类似标本,欧文才发现它们并不是猴子的化石,他在1840年提出将这种动物正式命名为Hyracotherium,这个拉丁文学名的含义是“蹄兔兽”。欧文所指的蹄兔是哺乳动物中一个独立的目,现代的蹄免是兔形的小动物,只分布于非洲和中东,生活在峻峭山边的岩石中或树林里,古代人以及早期的博物学家都认。
■始祖马骨架。始祖马是已知最早的马,可以追涮到始新世早期。该模型目前藏于英国伦敦的自然历史博物馆。
■年轻时代的欧文—英国博物学家欧文,1840年提出将这种始祖马化石正式命名为 Hyracot/ erupt,这个拉丁文学名的含义是“蹄兔兽”
■马什,美国古生物学家,通过深入的研究发现,当时被称为“蹄兔兽”的动物化石实际上是今天世界上所有高头大马的最早祖先—始祖马。
为蹄免是一种兔子。但随着科学的发展,蹄兔的分类地位已经搞清楚了,它们实际上是有蹄动物,一些远古的蹄兔跟牛样大,与大象所属的长鼻目有着密切的亲缘关系。由于欧文的权威地位,他对所谓的“蹄兔兽”的鉴定在当时自然被大家认为是正确的。■马什,美国古生物学家,通过深入的研究发现,当时被称为“蹄兔兽”的动物化石实际上是今天世界上所有高头大马的最早祖先—始祖马。
在欧文描述了他的“蹄兔兽”之后,转眼将近30年过去了,1866年,一个叫马什的年轻人在耶鲁大学被聘任为北美的第一位古生物学教授,当时他才35岁。随后马什在整个19世纪70年代,带领由耶鲁大学学生组成的考察队在骑兵的护卫下,在美国西部广泛地搜寻和发掘,发现了大量的哺乳动物化石,其中有与欧文描述为“蹄兔兽”相当一致的材料。与英国破碎的材料不同,在北美发现的“蹄免兽”标本非常完整,包括整具的骨架,而这些新材料的牙齿与科尔切斯特在英国发现的牙齿完全一样,显然它们属于同一种动物。马什通过深入的研究发现,这种动物与蹄兔并没有什么关系,尽管它的体型只有小狗那么大,但它却是今天世界上所有高头大马的最早祖先—始祖马。马什的发现使马的进化脉络清晰起来,那些已灭绝的马的化石在地质历史中排列出马类的进化主线。
始祖马出现在5600万年前的始新世最早期,生活在热带的森林和沼泽地带,取食树和灌木的嫩叶。始祖马的身体轻巧灵活,前脚四个趾头、后脚三个趾头,具有小蹄,但前脚起作用的只有三个趾头,所以始祖马是属于奇蹄类的动物。它的四肢细长,适合于奔跑,腕部和踝部离开地面抬起,因此趾骨的位置几乎是垂直的。它的背较弯曲,尾巴较短,长而低的头骨相当原始。它的牙齿是低冠的,具有圆锥形的齿尖,但前臼齿的结构还没有变得与臼齿相似。始新世时在北美洲、亚洲和欧洲都有始祖马分布,当时有陆桥连接这些地区。但随着始新世早期的结束,始祖马在旧大陆上灭绝了,从那时十起,马的进化就只限于北美大陆,而其他大陆后来出现的马类都是从北美扩散过去的。
在4000年前,渐新马出现在北美,它们生活在气候干燥和灌木丛生的环境中。渐新马比始祖马更大一些,像现代的羊一般,它的背脊变得直而哽了,腿的长度也增加。其前脚的小趾头消失了,因此前、后脚都只有三个趾头,中趾明显增大,但所有的趾头都与地面接触。它的颊齿仍然是低冠的,但除了第前臼齿,其余前臼齿都已变得与臼齿一样,这就是前臼齿的“臼齿化”现象。它的颊齿齿冠形成强烈的脊形,成为非常有效的切割树叶的工具。
草原古马由渐新马进化而来,生活在2000万年前后的中新世时期,身体只有现代的小马般大小。草原古马的牙齿已是耐磨的高冠齿,便于取食已广泛分布的草本植物。哺乳动物的牙齿可以分为齿根和齿冠两个部分,主体是齿质,齿冠外面包裹着釉质,其上有时还覆盖着白垩质,比如马的颊齿就由白垩质包裹。齿冠高于齿根时就叫高冠齿,反之就叫低冠齿。齿冠的高低与动物取食的植物有关:嫩叶比较软,对牙齿的磨蚀作用较小低冠齿就可以应付了:青草的植物纤维和种子都很硬,对牙齿的磨蚀很强,所以必须要有高的齿冠不断补充被磨损的部分。马的高冠齿的齿脊还相互联合,釉质形成褶皱,因此当牙齿磨损时十,复杂的釉质带便稍突出于较软的齿质和白垩质之上,这样能更有效地研磨食物。
上新马的后裔恐马在约500万年前进化成真马,真马最大的特点就是前、后脚上都只存在中趾。真马的四肢高度特化,肱骨和股骨很短,桡骨和胫骨很长,尺骨和腓骨都退缩,掌骨非常长,而趾骨则比较短。它的颊齿高冠,釉质褶皱精细,而第一前臼齿已退化到很小甚至完全消失。真马在更新世初期扩散到其他大陆,在第四纪时广泛分布在亚洲、欧洲、非洲和南美洲。今天仍然生活在世界上的马、驴和斑马都是真马家族的成员,也是仅有的马科动物了。
始祖马和渐新马之间还有山马和次马,在渐新马和草原古马之间还有中新马和副马,上新马还演化出了分布在南美洲的南美马。早期马的进化确实是比较单一而线性的,这种现象被称作“直线进化”,马通常被看作这种进化方式的最典型例子。但随着中新世草原的扩散,适应辐射作用下取食青草的马出现,同时取食嫩叶的马继续存在,因此马类在中新世达到了最大的多样性,出现了许多旁支,最多时曾有13个属同时生存。
在马类进化中最重要的两个旁支安琪马和三趾马就出现于中新世,它们不是现存真马的直系祖先,但这两个属的化石多而分布广。安琪马的体型如现代的小马,是生活在森林中的动物,它在中新世时期分布在北美和欧亚大陆,它的牙齿是低冠的,前、后脚都具有三个趾头。三趾马结构灵巧,大小与安琪马相似,当然,它也是三趾的,这是原始的性状。与安琪马不同的是,三趾马的频齿是高冠的,具有复杂的釉质褶皱,这是进步的性状。三趾马在中新世和上新世广泛分布在北美,欧亚和非洲,直到50万年前的更新世中期才最后灭绝,没有留下任何后代。在中国,三趾马是从中新世晚期到更新世早期最有代表性的哺乳动物之一。
马科化石生物进化研究的范例
在北美、欧亚大陆、非洲和南美发现了成千上万的马科化石,从精美的完整骨架到普通的孤立骨头和牙齿都能见到。马在进化过程中不断改变着身体的各个方面:它们的体型越来越大,腿脚伸长,侧趾萎缩而中趾加强,背部伸中直并硬化:它的前臼齿越来越像臼齿,门齿变宽而颊齿增高,齿冠形式复杂化;它们的头骨和下颌骨越来越高,面部伸长,脑增大而复杂化。
在青藏高原发现的三趾马化石曾经为研究高原的隆升历史提供了坚实的证据,最近在西藏阿里地区札达盆地460万年前的上新世地层中又发现了三趾马骨架化石。由于骨骼化石的形态及附着痕迹能够反映肌肉和韧带的状态,所以可以据此分析绝灭动物在其生活时的运动方式。札达三趾马的骨架保存了全部肢骨、骨盆和部分脊椎,因此提供了重建其运动功能的机会。分析结果显示,札达三趾马的骨骼结构都与更快的奔跑速度相关联,并能够保证其腿部在长时间的站立过程中不至于疲劳。更快的奔跑能力和更持久的站立时间只有在开阔地带才成为优势,一方面茂密的森林会阻碍奔跑行为,另一方面有蹄动物在开阔的草原上必须依赖快速的奔跑才能逃脱敌害的追击。三趾马是典型的高齿冠有蹄动物,札达三趾马的齿冠尤其高,说明它是以草本植物为食的动物。食草行为从营养摄入的角度来说是低效率的,因此需要极大的食物量才能够保证足够的营养。所以,食草性的马类每天必须花费大量的时间在草原上进食,同时必须保持站立的姿势,以便随时观寮到潜在的捕食者。札达三趾马的一系列形态特征正是对开阔草原而非森林的适应。与其相反,欧洲的原始三趾马的形态功能指示了明显更弱的奔跑能力,则是对于森林环境的适应性状。
中国的真马化石也非常肀富,在甘肃临夏盆地更新世早期黄土中发现的埃氏马就是一种真马。它不仅是世界上最大的马,头骨长度达到0.73米,同时其脸部无论从绝对还是相对两个方面来说,在马类中都是最长的,也就是说,它具有世界上最长的马脸。在马类的演化中扩展的脸部是为了适应变大的食草性牙齿组合,长的脸部还使马在吃草的时候能够保持眼睛对危险情况的观察。埃氏马的生活环境中肉食类动物丰富,其中大型的剑齿虎、猎豹和鬣狗等显然都是马潜在的捕猜者。埃氏马的长脸特点有助于它们在吃草时不至于将眼睛没入草丛中,能够时刻防范着凶猛动物的袭击。
而在马类进化主战场的北美,到约450万年前的上新世早期,真马的直系和旁系祖先就都绝灭了,只余下了真马自己。更为可悲的是,经历了5600万年风风雨雨的马类演化在这片土地上终于走到了尽头,在8000年前消失殆尽。好在真马也扩散到了其他大陆,并产生了巨大的适应辐射,最终硕果仅存地保留下了野马、野驴和斑马。欧亚大陆的古人类在6000年前驯化出家马,直到公元1519年,西班牙殖民者才重新将马带回到美洲大陆。
